ду ВП и психологическими характеристиками установлена достаточно надежная связь [175].
Объединенные в ССП электрофизиологические явления, согласно классификации Вогена [175, 251], включают, помимо МВП, сенсорные ВП, поздние ВП, возникающие с большой пиковой латентностью, медленные изменения потенциалов, а также внечерепные потенциалы. Очевидно, выделяемые здесь подклассы ВП не являются полностью независимыми. Так, вызванные ответы, регистрируемые через значительный промежуток времени после раздражения, могут отмечаться и в МВП, и в сенсорных потенциалах. Наверное, правильнее было бы говорить о подверженности разного рода ВП регуляторным влияниям со стороны психических процессов. Однако соответствующая классификация ВП и МВП в современной науке еще не разработана, хотя имеется ряд экспериментальных фактов, подтверждающих эту мысль.
МВП обычно подразделяются на вызванные ответы, сопровождающие пассивные (непроизвольные) движения (МВ1111), и на потенциалы, связанные с активными (произвольными) действиями (MBПА). К первой группе — МВ1111 — относятся ВП мозга, возникающие во время пассивных движений, когда индивид не имеет сознательной цели совершать двигательные акты (при механическом перемещении конечности, при электрическом раздражении мышцы). При этом момент начала движения выбирается экспериментатором и является неожиданным для испытуемого.
К этой же группе некоторые авторы относят и соматосенсорные ВП (ССВП) — корковые вызванные ответы на электрическую стимуляцию какого-либо переферического нерва [175 и др.]. Такое отнесение аргументируется предположением о доминировании мышечной импульсации в генерации данных потенциалов. Однако ССВП, несомненно, не являются однородными, как, впрочем, и другие виды ВП [27, 28, 133 и др.]. По-видимому, выраженность ССВП в значительной степени определяется эффектами от кожно-тактильных и болевых ощущений, а также функциональным состоянием испытуемого, связанным с новизной электрокожной стимуляции.
Гербрандт, Гофф и Смитт [202], а также Воген [252] изучали мозговое распределение ССВП. Показано, что самые ранние его компоненты, регистрируемые в интервале до 48 мс после нанесения раздражения, практически отсутствовали в полушарии, ипсилатеральном стимулируемому запястью. Поздние же компоненты с латентным периодом 65-200 мс регистрировались билатерально. На основе этих фактов высказано предположение о том, что поздние компоненты отражают экстралемнисковую активность, вероятно, связанную с ретикулярной формацией. Другими словами, билатеральная выраженность поздних компонентов может свидетельствовать о наличии общего подкоркового механизма, одинаково влияющего на оба
полушария. Напротив, другими исследователями [175] получены факты, как будто бы опровергающие такое предположение и указывающие на участие специфической афферентации в генерации как ранних, так и поздних компонентов ССВП.
Сходные с ССВП потенциалы мозга регистрируются и при пассивных движениях человека, например при сгибании конечностей, подъеме пальца на определенную высоту [19, 175 и др.]. Видимо, из-за трудности конструирования методик, позволяющих выделять МВ1111, в литературе имеются лишь отдельные работы, где исследовался этот феномен.
К настоящему времени установлено, что пассивное мышечное сокращение вызывает определенные и четкие изменения биоэлектрических процессов, отводимых от поверхности головы. В период, предшествующий непроизвольным движениям, вызванные ответы не регистрируются. Однако, ритмическая стимуляции способствует появлению постепенно нарастающего медленного негативного колебания в период 0,5-1 с перед мускульным сокращением [175]. По-видимому, ритмичная смена раздражителей способствует снятию временной неопределенности в прогнозировании человеком временных интервалов между стимулами. Очевидно, сущность этих изменений потенциала не может быть удовлетворительно понята без привлечения процессов антиципации, ожидания, готовности. Эти предпроцессы в современной психофизиологии с успехом изучаются на модели произвольных движений.
Исследования связанных с активными движениями потенциалов мозга человека (МВПА) — основное направление работ по МВП. В них неоднократно показано, что МВПА простых произвольных движений (быстрое сжатие руки в кулак, отведение стопы назад, сгибание пальца и т. д.) состоит из ряда компонентов, выраженность которых зависит от особенностей методики регистриции ответов. За 0,5-4 с до начала произвольного движения возникает так называемый моторный потенциал готовности (МП!'), представляющий собой медленно возрастающее поверхностно-отрицательное колебание амплитудой до 20 мкВ и выше (см. рис. 1). Часто МПГ достигает максимума к моменту движения, после чего появляется позитивный компонент — малая позитивная (преддвигательная) волна, которая возникает примерно за 100 мс до начала движения, имеет небольшую амплитуду и наблюдается не во всех случаях. За 50 мс до действия может возникать поверхностно-отрицательный «предмоторный потенциал», достигающий в амплитуде 10-15 мкВ.
Собственно произвольное движение сопровождает сложный комплекс позитивно-негативных колебаний с индивидуально-варьирующими характеристиками. Иногда в этом комплексе можно выделить последовательную позитивность, длящуюся 100-150 мс и достигающую амплитуды 15-20
мкВ. В общей конфигурации данного комплекса можно отметить две полуволны.
Природа компонентов МВП (вопрос, который имеет первостепенное значение для дифференциально-психофизиологического исследования) до сих пор еще мало изучена. Так, на основе анализа распределения компонентов МВП по коре во время произвольных движений с участием различных мышечных групп высказано предположение о связи малой позитивной волны, предшествующей действию на интервал, зависящий от мускульного усилия, с общим негативным измерением (Mill'), отражающим, видимо, намерение действовать [251, 252].
Ряд авторов [175, 236 и др.] поддерживают гипотезу об общем нейро-нальном субстрате потенциала готовности (МПГ) и контингентного негативного отклонения — «волны ожидания», открытой Уолтером. Иногда Mill даже отождествляется с «волной ожидания» [252]. В некоторых исследованиях потенциалом готовности называют медленную негативную волну, возникающую в интервале между предупредительным и пусковым стимулом [69, 224].
Думается, никто не станет отрицать общность психофизиологических процессов, опосредующих регулирующее влияние на организацию мозговой активности со стороны преднастройки, готовности, ожидания, установки. С этих позиций вполне правомерно рассмотрение их целостности. Однако целостность этой системы никоим образом не означает ее гомогенность. Напротив, в зависимости от конкретных условий, в которые включается произвольное действие, меняется и его специфика и соответственно с этим механизмы реализации.
Особенно демонстративно эта динамика обнаруживается в исследованиях биоэлектрической активности различных корковых и подкорковых областей большого мозга с помощью вживленных (с лечебными целями) электродов. В частности, работами В. А. Илюхиной показана сложная организация корково-подкорковой системы мозговых процессов, реализующих произвольные движения человека. Так, с одной стороны, выявлена возможность реорганизации мозговых систем обеспечения деятельности на основе «гибких звеньев» данных мозговых образований, а с другой стороны, выделены типовые, т. е. воспроизводимые, изменения медленных электрических процессов в фазу активного действия [72]. Таким образом, можно говорить о единстве вариативности и стабильности в механизмах обеспечения произвольных движений человека. Существенно, что варьирующие и стабильные характеристики связанных с движениями потенциалов мозга, в основном, выделены в разных структурах. Автор предполагает, что компоненты структурно-функциональной организации этого феномена связаны с индивидуальными особенностями пациентов, а также с реально сущест-
вующими физиологическими возможностями мозга, неодинаковыми у разных людей.
В.А. Илюхиной также проведено сравнение биоэлектрической активности глубоких структур мозга с отведениями от поверхности скальпа в период между условными (звук) и императивными (световые вспышки) сигналами. Показана неодновременность возникновения биоэлектрических коррелятов готовности к действию в разных звеньях изучаемой корково-под-корковой системы. Наряду с этим ясно обнаруживаются характерные индивидуальные особенности в формировании медленного условного негативного отклонения (эквивалента «волны ожидания» и Mill) в ряде ядер зрительного бугра и стриопаллидарной системы при сравнении с отведениями от поверхности головы.
Обеспечение готовности к действию осуществляется, по-видимому, индивидуализированными корково-подкорковыми системами мозга. Отсюда можно предполагать, что МВП, регистрируемые на поверхности головы, отражают обобщенный эффект функционирования целого мозга при произвольных движениях.
Исследования выраженности МВП в разных областях коры больших полушарий в зависимости от ряда условий дают ценную информацию о функциональных особенностях мозговых систем реализации произвольных движений человека. В этой связи Делони с соавторами [обзор — 28] изучали Mill в области вертекса в ситуации, когда испытуемые должны были нажимать ключ в заданном темпе. Обследуемые получали зрительную информацию о правильности соблюдения темпа. Показано, что при переходе к более жестким рамкам темпа амплитуда потенциала готовности увеличивается.
В другом исследовании [обзор — 28] испытуемые сжимали динамометр с заранее заданным усилием правой и левой рукой. У праворуких людей Mill, регистрируемые в области вертекса (в правой и левой сенсомоторной зоне), были большими по амплитуде в контрлатеральном реагирующей руке полушарии, а у леворуких контрлатеральное доминирование наблюдалось лишь при действиях правой руки. Эти факты свидетельствуют о функциональной асимметрии биоэлектрических показателей подготовки к движению.