Большинство связей между клетками стриарной коры идетперпендикулярно поверхности, боковые же связи, преимущественно, короткие. Это позволяет предположить наличие локальности вобработке информации в этой области.
Участок сетчатки, который воздействует на простую клеткукоры (рецептивное поле клетки) подобно полям нейронов сетчаткии коленчатых тел, разделен на "on"- и "off"- области. Однакоэти поля далеки от правильной окружности. В типичном случаерецептивное поле состоит из очень длинной и узкой "on"- области, к которой примыкают с двух сторон более широкие"off"- участки.
Анализ зрительной информации
Функциональная организация кора головного мозга связана ссуществование модулей - колонок, которые представляют собой вертикально расположенные группы клеток с многочисленными связями между ними в вертикальном направлении и незначительным
числом связей в горизонтальном направлении.
Предложена концепция функциональной организации зрительной коры, согласно которой цвет, форма, движениеи, возможно, другие атрибуты видимого мира обрабатываются мозгом по отдельности. Поскольку сигналы к таким специализирован-ным зонам идут преимущественно от V1 зоны коры, из этого предположенияследовало, что у этой области, как и у V2, принимающей сигналыот V1 и связанной с теми же зонами, также должна быть функциональная специализация. Возможно, две эти области действуют каксвоего рода почтовые отделения, сортирующие сигналы в зависимости от места назначения.
Новые методы подтвердили это предположение и позволиливыявить специфические нервные пути, распространяющиеся от V1по всей престриарной коре.Вероятно, у человека, как и у обезьян,именно первичная зрительная кора участвует в распределениисигналов по другим участкам коры.
Стриарная кора разделена приблизительно на 2500 колонок (модулей), каждый приблизительно 0,5х0,7 мм и содержитпримерно 150000 нейронов.
Колонки особенно заметны во втором и третьем слоях зоныV1, получающих сигналы от парвоцеллюлярных слоев наружного коленчатого тела. Клетки этих его частей мощно и устойчиво реагируют на зрительные стимулы, причем многие из них - на цветовые.
Особый набор структур можно различить в слое 4В зоны V1,получающем сигналы от магноцеллюлярных слоев наружного коленчатого тела, клетки которого реагируют на движение кратковременно и, в основном, безразличны к цвету. От 4В отходят пути кзонам V5 и V3. Клетки 4В, связанные с V5, собраны в мелкиегруппы, окруженные клетками, сообщающимися с другими зрительными зонами. Организация слоя 4В зоны V1 свидетельствует оспециализации определенных ее частей на восприятии движения ио том, что они отделены от областей с другими функциями. ЗонаV2, как и V1, обладает особой метаболической архитектоникой,однако она образована широкими и узкими полосами, отделеннымидруг от друга менее интенсивно окрашиваемыми межполосными областями. Клетки, избирательно реагирующие на определенную дли-
ну волны, сосредоточены в узких полосах, нейроны, меняющиесвою активность при изменении направления движения - в широких, а клетки, чувствительные к форме, распределены как в широких полосах, так и между ними.
Таким образом, в V1 и V2 как бы находятся ячейки, где собираются различные сигналы перед передачей их в специализированные зрительные зоны. Клеткам этих ячеек соответствуют маленькие рецептивные поля, то есть они реагируют только на стимулы, попадающие на крошечные участки сетчатки. Кроме того,они регистрируют информацию только о специфических атрибутахокружающего мира в пределах своего рецептивного поля. Они осуществляют как бы пофрагментный анализ всего зрительного поля.
По-видимому, существует четыре параллельные системы, соответствующие различным аспектам зрения: одна связана с анализом движения, другая - с анализом цвета и две оставшиеся воспринимают формы объектов. Наиболее отличаются друг от другасистемы, воспринимающие движение и цвет. За восприятие движение отвечает престриарная зона V5. Сигналы сюда идут от сетчатки через магноцеллюлярные слои наружного коленчатого тела ислои 4В зоны V1, откуда они попадают к месту назначения какпрямо, так и через широкие полосы V2. Цветовая система зависитот зоны V4; импульсы к ней поступают непосредственно или черезузкие полосы V2 от пузырьков зоны V1, а к ним проходят от сетчатки через парвоцеллюлярные слои наружного коленчатого тела.
Из двух формовоспринимающих систем одна, в конечном счете, связана с цветовой, а вторая от нее не зависит. Первая находится в зоне V4 и получает сигналы от парвоцеллюлярных слоевнаружного коленчатого тела через межпузырьковую часть V1 имежполосную V2. Вторая локализована в зоне V3 и больше связанас динамическими формами, то есть очертаниями движущихся объектов. К ней сигналы идут от магноцеллюлярных слоев наружногоколенчатого тела через слой 4В зоны V1, а затем напрямую иличерез широкие полосы V2. Анатомия этих областей позволяет имсообщаться друг с другом.
Есть основания предполагать, что интеграция зрительноговосприятия, локализованного в специализированных областях, несовершается в единой высшей области восприятия, а осуществляется посредством обширных связей между этими специализированными областями на всех уровнях. Обратные связи необходимы дляразрешения возможных конфликтов между клетками, реагирующимина одни и те же стимулы, но имеющие различные возможности в ихобработке.
Для понимания этих процессов сформулирована теория многоступенчатой интеграции. В соответствие с ней, интеграция протекает не в один этап благодаря конвергенции сиг-
налов в некоторой высшей точке и не откладывается до тех пор,пока все зрительные зоны завершат анализ информации. Интеграция зрительной информации - это процесс одновременного восприятия и осознания окружающего мира. Такая интеграция требует
существования обратных связей между всеми специализированнымизонами. Многочисленные эксперименты подтверждают реальностьналичия этих обратных связей.
Повреждение теменной коры у человека вызывает пространственную дезориентацию, утрату чувства собственного тела и егоотношения к другим объектам окружающего мира.
Формирование восприятия целостного зрительного образа,согласно представлениям Е.Н. Соколова (1996), связано с конкретным вектором. Вектор представляет из себя комбинацию возбуждений в ансамбле нейронов. Компонентами такого вектора являются возбуждения нейронов-детекторов отдельных признаковзрительного образа. Они, в свою очередь, конвергируют на нейроне более высшего порядка, который обладает способностью реагировать на сложные изображения (например, изображение лица).Эти нейроны более высокого порядка называются гностическимиединицами. Объединение нейронов-детекторов отдельных признаковпроисходит посредством включения их в иерархически организованную нейронную сеть. Отдельным зрительным образам соответствуют отдельные гностические единицы.
Формирование гностических единиц происходит в следующей последовательности. В передней вентральной височной коре имеется пул резервных нейронов, слабо реагирующихна стимулы. Под влиянием сигнала новизны из гиппокампа, ониактивируются, причем включается механизм пластических перестроек в синапсах. В это время сигнал, поступающий от детекторовк резервному нейрону, улучшает синаптическую связь между ними. Вследствие этого нейрон селективно настраивается на восприятие этого стимула. По окончании сенситивного периода процесс обучения прекращается и нейрон утрачивает способностьформировать новые связи.
Стабилизация изображения на сетчатке
Глаз человека непрерывно движется. Это ведет к постоянному перемещению изображения объекта по сетчатке. Движениясвязаны с необходимостью помещать изображение в центральнуюямку, где острота зрения максимальна, и потребностью постепенно смещать его, чтобы за счет активации новых рецепторов сохранить изображение. Именно поэтому, когда изображение постепенно уходит с середины центральной ямки, оно вновь возвращается туда быстрым скачком глазного яблока (саккадой). На этот"дрейф" накладывается тремор - дрожание с частотой 150 цикловв секунду и амплитудой, равной примерно половине диаметра колбочки.
Попытки стабилизировать изображение на сетчатке с помощьюспециальной техники, приводили к постепенному побледнениюизображения и затем полному его исчезновению.
Кроме непроизвольных движений глаз, существуют их произвольные движения. В отличие от других органов чувств, глазаочень активны. Наружные глазные мышцы нацеливают глаза на интересующие человека объекты, помещая их изображение в цент-
ральную ямку.
Когда человек рассматривает какой-нибудь неподвижный объект, глаза то фиксируют различные его точки, то совершаютбыстрые движения (саккады). Каждая саккада кончается новойфиксацией другой точки поля зрения. Обычно глаза совершают дваили три скачка в секунду. Эти движения столь быстры, что занимают всего лишь около 10% времени рассматривания объекта.
Процессы зрительного обучения и распознавания связаны спостоянным сопоставлением воспринятого материала с извлеченнойиз памяти информацией. Система памяти в мозге должна содержатьвнутреннее отображение каждого распознаваемого объекта (тоесть те нейронные ансамбли, которые возбудились при его первоначальном восприятии). Зрительное обучение, или ознакомление собъектом, - это и есть процесс построения такого внутреннегоотображения. Узнавание предмета при его повторном предъявлениипроисходит путем сличения его с соответствующим следом, храня-
щимся в памяти .
Человеку требуется в среднем больше времени для положительного узнавания (то есть такого узнавания, в котором онподтверждает идентичность видимого объекта с тестовым), чемдля того, чтобы убедиться, что данный объект "не тот". К томуже, для узнавания сложных объектов требуется больше времени,чем для узнавания простых, что предполагает последовательноеузнавание признака за признаком.