Кроме это, существует спонтанное восстановление следовпамяти, "утраченных" при амнезиях. Все это предполагает скореето, что энграмма формируется при первом предъявлении стимула,а затем либо становится доступной для воспроизведения, либо -
нет. Возможно, что в отношении памяти наш мозг подобен компьютеру, в котором информация, стертая пользователем, сохраняется на диске, хотя становится недоступной для предъявления. Втоже время более опытный программист при некоторых условиях
мжет вновь ею воспользоваться.
Наряду с представлением о двух состояниях энграммы существует гипотеза, предполагающая формирование следа памятипод влиянием специфического (приобретенного в опыте) и неспецифического (связанного с состоянием мозга) процессов. Ее также называют гипотезой "одного следа идвух процессов". Согласно ей, энграмма формируется одномоментно, при участии специфических процессов, но ее состояние зависит от неспецифических систем мозга. Она опирается на закон Йеркса-Додсона, согласно которому эффективность процессов памяти максимальна при средних
уровнях активации. Согласно этой гипотезе, след памяти, сформированный одномоментно, сохраняется навсегда, но его воспроизведение опосредуется многими дополнительными факторами.
Близкую позицию занимает Т.Н. Греченко (1997), предложившая теорию активной памяти в введший понятие состояние энграммы. Состояние энграммы предопределяет ее готовность к считыванию. Ее активность обнаруживается в активности нейронов, отвечающих за формирование данного следа памяти. Для воспроизведения доступен только активный след, большинство же следов памяти находится в неактивном состоянии. С этой точки зрения кратковременная память - это активная память. Этот же автор полагает, один и тот же след памяти в зависимости от времени, прошедшего после обучения, реализуется различными нейронами.
Наконец, высказано представление о наличии более трехсостояний энграммы. Оно основано на результатах экспериментов,в которых исследовалось влияние различных химических веществна память. В этих опытах удавалось получить амнезию различнойдлительности, что и послужило основой такой гипотезы.
Нейронные механизмы рабочей (оперативной) памяти
Другие способы деления памяти основаны на ее функциональном значении.
Оперативная память связана с хранением информации в течение короткого времени. Тем не менее она отличается от кратковременной памяти, поскольку к оперативной памяти относятсятолько те следы, которые были воспроизведены, тогда как в кратковременной памяти хранятся и воспроизведенная и невоспроизведенная информация. В оперативной памяти характерно сочетаниесиюминутного сознания и мгновенного воспоминания накопленнойранее информации. Она имеет дело с фактами и цифрами и обеспечивает срочную активацию и кратковременное хранение символической информации, а также возможностьманипулирования ею.
Примером оперативной памяти, может служить операция переноса при вычислении в уме, требующая временного запоминанияряда чисел и удержания в уме результата одного сложения, покаподсчитывается в уме вторая сумма. Другими примерами могут
быть планирование шахматного хода, построение предложения.
Кратковременная память имеет решающее значение в процессе продукции и понимания речи, при обучении и мышлении. Информацияиз оперативной может стать долговременной, если позднее будетпрочно зафиксирована, или может исчезнуть, не оставив следа. Информация, полученная при наблюдении за больными, имеющими повреждения префронтальной области коры больших полушариймозга, свидетельствует о ее участии в механизме формированияоперативной памяти. Больные с такими нарушениями испытываютбольшие трудности в применении имеющихся у них знаний в повседневной жизни, хотя накопленная ранее информация нередкосохраняется в полном объеме, и после травмы показатели в традиционных тестах оценки интеллектуальных способностей не меняются.
Значимость префронтальной коры подтверждает и анализ онтогенеза. Для оценки познавательных способностей детей используют тест постоянства объекта, разработанный Жаном Пиаже. Онпредставляет собой вариант теста с отсроченным ответом. В тесте Ж. Пиаже ребенку показывают две коробки, в одной из которыхлежит игрушка. После предъявления коробки закрывают, ребенканамеренно отвлекают, а спустя короткое время просят показатьту, в которой была предъявлена игрушка. После того, как ребенок несколько раз покажет правильную коробку, у него на глазахигрушку перекладывают в другую коробку. Правильность ответов вэтом эксперименте зависит от степени развития префронтальнойкоры.
Дети, недостигшие 8-месячного возраста, у которых нейрональная организация коры еще не имеет характеристик, свойственных взрослому человеку, плохо справляются с такими заданиями. Также плохо справляются с ними обезьяны, у которых хирургически удаляли префронтальную кору. Маленькие дети, как иоперированные обезьяны, просто повторяли предыдущий ответ, неменяя его в связи с вновь поступившей информацией.
. Оказалось, что быстреевсего образуются синапсы в префронтальной коре в возрастедвух-четырех месяцев, когда у обезьян появляется способность квыполнению тестов с отсроченным воспроизведением.
Специфическая активность нейронов в процессе отсрочкибыла показана в эксперименте, в котором регистрировали электрическую активность отдельных нейронов префронтальной коры втесте с отсроченным ответом. Предварительно обезьяну обучалификсировать взор на маленьком пятне в центре телевизионного экрана. Затем в одном из 8 участков экрана на короткое время появлялся раздражитель (обычно- небольшой квадрат). В конце отсрочки продолжительностью от 3 до 6 с центральное пятно (на котором фиксировался взор) выключалось, что служило животному сигналом о необходимости перевести взгляд в ту точку экрана, где перед отсрочкой появлялся раздражитель. В случае правильного ответа животное получало сок. Поскольку взор животного был фиксирован на центральном пятне, каждый из зрительных раздражителей активировал определенную группу клеток сетчатки. Эти клетки, в свою очередь, приводили в действие лишь определенные отделы зрительных проводящих путей.
С помощью этого опыта удалось показать, что некоторые нейроны префронтальной коры обладают своего рода полями памяти: когда из поля зрения животного исчезает цель, имеющая для него особую значимость. Отдельные нейроны префронтальной коры начинают генерировать электрические сигналы вдвое чаще. Они остаются активированными до конца отсрочки, то есть до того момента, когда животное переводит взгляд в нужную точку экрана. Каждый нейрон кодирует своей активностью определенное положение зрительного раздражителя.
Нейроны, способные хранить информацию о зрительном и пространственном расположении сигнала (то есть отвечающие за пространственную кратковременную память), по-видимому, организованы в префронтальной коре в специфическую область. Если во время отсрочки работа этих нейронов нарушается, возможны ошибки при воспоминании.
Поскольку префронтальная кора функционирует как посредник между памятью и действием, можно предположить, что повреждение этой области мозга, по-видимому, не наносит ущерба знаниям животного о внешнем мире, но нарушает его способность осознавать эти знания и пользоваться ими. Действительно, обезьяны с поврежденной префронтальной корой, как и многие люди с аналогичными травмами, без труда обучаются выполнять тесты на сенсорное различение. Все формы ассоциативной, долговременной, памяти сохраняются до тех пор, пока испытуемый воспринимает знакомые внешние раздражители, ассоциированные с определенными последствиями и ожиданиями.
Префронтальная кора является частью сети реципрокных связей между центральной бороздой и основными сенсорными, лимбическими и премоторными зонами коры. Сеть эта, по-видимому, отвечает за переработку пространственной информации.
Нейроны в центральной борозде чувствительны также к специфическому расположению зрительных раздражителей, а значит имеют доступ к зрительной и пространственной информации, перерабатываемой в других отделах мозга. Действительно, центральная борозда получает сигналы из задней теменной коры, где идет переработка информации, связанную с пространственным зрением.
Кратковременная память зависит от доступности информации, хранящейся в долговременной памяти. Эффективность долговременной памяти, в свою очередь, зависит от сохранности гиппокампа.
Метод авторадиографии выявил, что гиппокамп и область центральной борозды часто активируются одновременно во время выполнения тестов с отсроченным ответом. Есть предположение, что главная функция гиппокампа связана с консолидацией следов памяти, а префронтальной коры - с извлечением результатов такого обучения из долговременного хранилища в других отделах мозга и их непосредственным включением в оперативную деятельность.
Запись электрической активности мозга в процессе запоминания у человека обнаружила появление медленной позитивной волны в лобно-центральных областях на слова, которые впоследствие были узнаны. Существует достаточное число данных о том, что эффективность мнемической деятельности связана с развитием таламокортикальных сетей и частотой альфа-ритма (Klimesh e.a., 1990).
В префронтальной коре выявлено высокое содержание катехоламинов, прежде всего, дофамина, регулирующего клеточную активность, связанную с кратковременной памятью. Нейроны некоторых слоев мозговой коры очень богаты определенными рецепторами дофамина - D1. Именно эти нейроны проецируются в таламус, где происходит переключение потока информации в кору.