Орбито-фронтальная кора.
Орбито-фронтальная кора находится в основании лобных долей коры головного мозга. Она имеет прямые входы отдорсо-медиального таламуса, височной коры, вентро-медиальнойтегментальной области. Непрямые связи идут к ней от миндалиныи обонятельной коры. Она проецируются в сингулярную кору, гиппокампальную систему, височную кору, латеральный гипоталамус,миндалину. Множественными путями она связана с другими областями лобных долей головного мозга.
Результаты ЯМР-томографии свидетельствуют о том, что чембольше захвачены активностью префронтальная кора, левая височная область (миндалина), мост, тем больше амплитуда ориентировочной КГР.
В настоящее время полагают, что орбито-фронтальная коравключена в оценку последовательности действий. Если эта область повреждена заболеванием, то испытуемый может оценитьэмоциональную значимость стимула теоретически, т.е он легкосможет проанализировать ситуации на картинках и схемах. Однако, он не сможет применять эти знания в своей жизни.
Можно полагать, что орбито-фронтальная кора не прямовключена в процесс принятия решения, но обеспечивает трансляцию этих решений в жизнь, в конкретные чувства и поведение.Вентральные связи этой области коры с диенцефалоном и височнойобластью приносят ей информацию о эмоциональной значимостисигнала. Дорсальные связи с сингулярной корой позволяют ейвлиять как на поведение, так и на вегетатику.
Сингулярная кора
Сингулярная кора - важная часть лимбической системы. Сингулярная кора обеспечивает взаимодействие между структурами, принимающими решение во фронтальной коре, эмоциональными структурами лимбической системы и мозговыми механизмами, контролирующими движение. Она взаимодействует в прямом и обратном направлениях с остальной лимбической системой и другими областямифронтальной коры. Электрическая стимуляция сингулярной извилины может вызвать положительные или отрицательные эмоции.
Эмоции и функциональная асимметрия мозга
Грубая классификация всех научных предположений в областипсихофизиологии эмоций позволяет выделить 2 основных гипотезы,- правополушарную и гипотезу валентности. Правополушарная гипотеза связана с представлением о том, что весьили почти весь (разные авторы не совсем одинаковым образомтрактуют этот момент) спектр эмоциональных явлений определяется структурами правого полушария мозга.
Существует и возрастное изменение в участии полушарий вэмоциях. У взрослых эмоциональная экспрессия выраженнее слева,у детей - справа. Говорят о возрастном право-левостороннемградиенте развития коркового торможения субкортикальной иннер-
вации эмоционального выражения лица.
Позднее получила распространение модель взаимодействиямежду положительно ориентированным левым полушарием и отрицательно ориентированным правым. В настоящее время существует две разновидности этой концепции. Согласно первой правое полушарие отвечает за все отрицательные эмоции, левое - положительные. Согласно второй концепции, способность перерабатыватьэмоциональную информацию рассматривается отдельно от способности ее переживать: парието-темпоральная область правого полушария отвечает за восприятие и оценку эмоций обоих валентностей, тогда как переживание различных эмоций связано с асимметричной активацией фронтальных областей: возбуждение левойдоли при жизнерадостном настроении и правой - при депрессивном.
Каждое из этих предположений имеет свои доказательства,но ни одно не имеет неоспоримого преимущества
Совместное участие обоих полушарий в регуляции эмоцийобсуждается во многих работах.
Информационная теория эмоций.
Потребностно-информационную теорию эмоций предложил отечественный исследователь П.В. Симонов. Согласноэтой концепции, эмоции определяются какой-либо актуальной потребностью и оценкой вероятности ее удовлетворения. В наиболееобщем виде она может быть представлена в виде формулы:
Э= -П(Ин-Ис),
где Э-эмоция, П- выраженность актуальной потребности, (Ин-Ис)-вероятность ее удовлетворения, причем Ин - необходимая информация, а Ис- та информация, которой располагает человек в настоящий момент времени.
Внутренние и внешниестимулы возбуждают мотивационные структуры гипоталамуса (ГТ),который, в свою очередь, активирует гиппокамп (ГИП) и передниеотделы новой коры (фронтальная кора). Гиппокамп способствуетусилению доминантного состояния. При совпадении внешних стимулов с подкрепляющими факторами гиппокамп оказывается на пересечении сочетаемых афферентаций. При совместных действиях гип-покампа и фронтальной коры отбираются те внешние стимулы илиих энграммы, которые ранее сопровождались удовлетворением потребности. Благодаря сопоставлению мотивационного возбуждения симеющимися стимулами и с энгаммами, извлеченными из памяти, вминдалине (М) формируется окраска этих стимулов и энграмм, чтоведет к выделению доминирующей мотивации, подлежащей удовлетворению. Сложившаяся во фронтальной коре программа поступает вбазальные ганглии. Там она взаимодействует с теменной корой ивписывается в пространственные координаты движения. Отсюда через моторную кору возбуждение поступает на эффекторные органы,реализующие целенаправленное поведение.
Нейрональная основа эмоциональной коммуникации.
Узнавание эмоции и продукция собственных эмоций имеют разную нейрональную основу. Человек узнает эмоцию по тону голосадругого человека, по выражению его лица, словам, которые онпроизносит, поведению. Имеющиеся данные указывают на то, чтопри узнавании нейтральных событий или умеренных эмоций оба полушария равноценно участвуют в их анализе. Однако, в процессеузнавания сильных эмоций большая активность обнаруживается вправом полушарии.
Полагают, что узнавание тех или иных эмоций предопределяется разными структурами мозга.
Экспрессия эмоций в большей мере связана со структурамиправого полушария. Это обнаруживается и в том, что левая сторона лица людей с правым профилем функциональной сенсо-моторной асимметрии более выразительна по сравнению с правой. Приискусственной улыбке выражение сильнее на левой половине лица. При естественной улыбке асимметрия равновероятна и слева, и справа.
Агрессия
Агрессивное поведение изучено подробнее, чем другие эмоции, поскольку этот тип эмоционального поведения можно достаточно просто идентифицировать. Выделяют три типа агрессии: агрессия на другое животное или человека; защита; агрессия наживотное, которое является пищей.
Обнаружено, что нервный контроль агрессивного поведенияимеет иерархическое строение. Среднемозговые структуры контролируются структурами переднего мозга, гипоталамусом и лимбической системой. Лимбическая система контролируется перцептивными системами. В среднем мозге за агрессивное поведение отвечают околоводопроводное серое вещество (защита и агрессия нажертву) и вентральная тегментальная область (агрессия на животных своего вида).
Миндалевидный комплекс состоит из 2 групп: кортикомедиальные ядра, которые через stria terminalis связаны с гипоталамусом, и базолатеральные ядра, которые через более диффузныйпуть - амигдалофугальный путь- проецируется в гипоталамус,преоптическую область, септальные ядра, покрышку среднего мозга и околоводопроводное серое вещество. В миндалине обнаруженырецепторы для эстрогенов и андрогенов и входы от восходящейобонятельной системы. Это предполагает ее активное участие вовнутривидовой агрессии и сексуальном поведении.
Психофизиология памяти и обучения.
Обучение - это процесс, при помощи которого индивид приобретает новые знания, а память - это механизм, позволяющийэти знания сохранять в течение длительного времени.
Энграмма и способы ее формирования
След памяти, сформированный в процессе обучения, называется энграммой. Утрата энграммы вследствие ее повреждения называется амнезией (буквально - отсутствие памяти). Выделяютантероградную и ретроградную амнезии, различающиеся между со-
бой в соответствие с тем, информация какого периода по отношению к моменту повреждающего мозг воздействия исчезает из памяти. Антероградная амнезия - неспособность сформировать энграмму после воздействия, ретроградная амнезия - утрата памяти наопределенные события в период, предшествующий воздействию.
Существует несколько концепций, определяющих последовательность формирования энграммы. Наиболее ранняя концепцияпредполагает наличие двух состояний энграммы: первоначальногонеустойчивого (кратковременная память) и следующего за нимэтапа формирования устойчивого следа (долговременная память).Переход энграммы из неустойчивого состояния в устойчивое происходит через механизм консолидации (упрочения следа памяти).
Такую этапность формирования следов памяти предложил D. Hebb(1949). Согласно этой концепции для кратковремнной памяти характерно наличие ограниченного объема информации (7+2 единицы), быстрое угасание следа и разрушаемость под воздействием
большого ряда факторов.
В тоже время многочисленные эксперименты не подтверждаютсуществование именно этих видов памяти - кратковремнной и долговременной. У. Пенфилд и Т. Расмуссен произвели электрическую стимуляцию отдельных участковповерхности обнаженного мозга у больных эпилепсией в процессеоперативного вмешательства для картирования моторных, сенсорных и речевых функций.
Поскольку в самом головном мозге болевые рецепторы отсутствуют (они есть только в стенках сосудов, пронизывающихмозг, оболочках, его покрывающих, и в коже над черепной коробкой), нейрохирургические операции можно проводить под местнойанестезией. В этом случае пациент остается в сознании и можетописать свои ощущения в ответ на раздражение коры электрическим током. У. Пенфилд изучил корковую поверхность более чем у1000 человек, проведя картирование моторных, сенсорных и речевых функций в коре. Он обнаружил реакцию ретроспекции (возникновение кадров из прошлого), при которой человек под воздействием электрического раздражения височных долей вспоминает исвязно описывает события прошлого.