Фотохимические процессы в сетчатке протекают весьма экономно. Даже при действии яркого света расщепляется только небольшая часть имеющегося в палочках родопсина (около 0.006%).
В темноте происходит синтез пигментов, протекающий с поглощением энергии. Восстановление йодопсина протекает в 530 раз быстрее, чем родопсина. Если в организме снижается содержание витамина А, то процессы ресинтеза родопсина ослабевает, что приводит к нарушению сумеречного зрения, так называемой куриной слепоте. При постоянном и равномерном освещении устанавливается равновесие между скоростью распада и ресинтеза пигментов. Когда количество света, падающего на сетчатку, уменьшается, это динамическое равновесие нарушается и сдвигается в сторону более высоких концентраций пигмента. Этот фотохимический феномен лежит в основе темновой адаптации.
Особое значение в фотохимических процессах имеет пигментный слой сетчатки, который образован эпителием, содержащим фусцин. Этот пигмент поглощает свет, препятствуя отражению и рассеиванию его, что способствует четкости изображения на сетчатке. Отростки пигментных клеток окружают светочувствительные членики палочек и колбочек, принимая участие в обмене фоторецепторов и в синтезе зрительных пигментов, а также в защите рецепторов от светового повреждения , переноса к ним кислорода и питательных веществ.
Вследствие фотохимических процессов в фоторецепторах глаза при действии света возникает рецепторный потенциал, который представляет собой гиперполяризацию мембраны рецептора. Эта отличительная зрительных рецепторов, активация других рецепторов выражается в деполяризации их мембраны. Амплитуда зрительного рецепторного потенциала увеличивается при увеличении интенсивности светового стимула.
Синаптические окончания фоторецепторов конвергируют на биполярные нейроны сетчатки.
2.3 Проводниковый отдел зрительного анализатора
Первый нейрон проводникового отдела зрительного анализатора представлен биполярными клетками сетчатки. Считают, что в них возникают потенциалы действия подобно рецепторным и горизонтальным нервным клеткам. В одних биполярах на включение и выключение света возникает медленная длительная деполяризация, а других – на включение гиперполяризация, на выключение – деполяризация.
Аксоны биполярных клеток в свою очередь конвергируют на ганглиозные клетки (второй нейрон). В результате на каждую ганглиозную клетку могут конвергировать около 140 палочек и 6 колбочек. В области желтого апятна (фовеа) конвегренция почти не осуществляется и количество колбочек почти равно количеству биполярных и ганглиозных клеток. Именно это объясняет высокую остроту зрения в центральных отделах сетчатки.
Переферия сетчаки отличается большой чувствительностью к слабому свету. Это обусловлено, по-идимому, тем, что до 600 палочек конвергируют здесь через одну биполярную клетку на одну и ту же ганглиозную клетку. В результате сигналы от множества палочек суммируются и вызывают более интенсивную стимуляцию этих клеток. Это повышает световую чувствительность сетчатки, но ухудшает ее пространственное разрешение.
В ганглиозных клетках даже при полном затемнении спонтанно генерируются серии импульсов с частотой 5 в секунду. Эта импульсация обнаруживается при микроэлектродном исследовании одиночных зрительных волокон или одиночных ганглиозных клеток, а в темноте воспринимается как «собственный свет глаз».
В одних ганглиозных клетках учащение фоновых разрядов происходит на включение света (on-ответ), в других – на выключение света (off-реакция). Реакция ганглиозной клетки может быть обусловлена и спектральным составом света.
В сетчатке кроме вертикальных существуют также латеральные связи. Латеральное взаимодействие рецепторов осуществляется горизонтальными клетками. Биполярные и ганглиозные клетки взаимодействуют между собой за счет многочисленных латеральных связей, образованных коллатералями дендритов и аксонов самих клеток, а также с помощью амакриновых клеток.
Горизонтальные клетки сетчатки обеспечивают регуляцию передачи импульсов между фоторецепторами и биполярами, регуляцию цветовосприятия и адаптации глаза к различной освещенности. В течение всего периода освещения горизонтальные клетки генерируют положительный потенциал – медленную гиперполяризацию, названную S-потенциалом (от англ.slow – медленный). По характеру восприятия световых раздражений горизонтальные клетки делятся на два типа: 1) L-тип, в котором S-потенциал возникает при действии любой волны видимого света; 2) С-тип, или «цветовой», тип, в котором знак отклонения потенциала зависит от длины волны. Так, красный цвет может вызвать их деполяризацию, а синий - деполяризацию. Полагают, что сигналы горизонтальных клеток передаются в электротонической форме.
Горизонтальные, а также амакриновые клетки называются тормозными нейронами, так как они обеспечивают латеральное торможение между биполярными или ганглиозными клетками.
Совокупность фоторецепторов, посылающих свои сигналы к одной ганглиозной клетке, образуя ее рецептивное поле. Вблизи желтого пятна этим поля имеют диаметр 7-200 нм, а на периферии – 400-700 нм. Рецептивные поля сетчатки имеют округлую форму, построены концентрически, каждое из них имеет возбудительный центр и тормозную периферическую зону в виде кольца. Благодаря круглой форме рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки производят так называемое поточечное описание сетчатого изображения: оно отображается очень тонкой дискретной мозаикой, состоящей из возбужденных нейронов. Различают рецептивные поля с on-центром (возбуждающиеся при освещении центра) и с off-центром (возбуждаются при затемнении центра). Тормозная кайма, как предполагают в настоящее время, образуется горизонтальными клетками сетчатки по механизму латерального торможения, т.е. чем сильнее возбужден центр рецептивного поля, тем большее тормозное влияние оказывается на периферию. Благодаря таким типам рецептивных полей ганглиозных клеток происходит обнаружение светлых и темных объектов в поле зрения уже на уровне сетчатки.
Выделяют цветооппонентную организацию рецептивного поля ганглиозных клеток сетчатки. Она состоит в том, что определенная ганглозная клетка получает возбуждающие и тормозные сигналы от колбочек, имеющих разную спектральную чувствительность. Обнаружены разные комбинации возбуждающих и тормозящих входов от разных классов колбочек. Значительная часть цветооппонентных ганглиозных клеток связаны со всеми темя типами колбочек. Так, если возбуждение возникает от красных колбочек, то возбуждение сине- и зеленочувствительных колбочек вызовет торможение этих клеток и т.д.
Центр и периферия рецептивного поля имеют максимальную чувствительностьв противоположных концах спектра. Так, если центр рецептивного поля отвечает изменением активности на включение красного цвета, то периферия аналогичной реакцией отвечает на включение синего. Ряд ганглиозных клеток сетчатки имеет так называемую дирекционную чувствительность. Она проявляется в том, что при движении стимула в одном направлении (оптимльном) ганглиозная клетка активируется , при другом направлении движения – реакция отсутствует. Предполагают, что избирательность реакций этих клеток на движение в разных направлениях создается горизонтальными клетками, имеющими вытянутые отростки (теледендриты), с помощью которых направленно тормозятся ганглиозные клетки. Вследствие конвергенции и латеральных взаимодействий рецептивные поля соседних ганглиозных клеток перекрываются. Это обуславливает возможность суммации эффектов световых воздействий и возникновение взаимных тормозных отношений в сетчатке.
Проводниковый отдел, начинающийся в сетчатке, анатомически представлен далее зрительными нервами, которые представлены почти миллионом нервных волокон. На уровне зрительного перекреста (хиазма) около половины волокон переходит на противоположную сторону. После хиазмы зрительные нервы называются зрительными трактами. В каждом зрительном тракте содержатся волокон, идущие от внутренней (носовой) поверхности сетчатки глаз одноименной стороны и от наружной половины сетчатки другого глаза. Волокна зрительного тракта направляются к зрительному бугру (таламус), к наружному коленчатому телу (метаталамус) и к ядрам подуши. Здесь расположен третий нейрон зрительного анализатора.
По сравнению с сетчаткой коленчатое тело являет собой сравнительно простое образование. Здесь один лишь синапс, поскольку приходящие волокна зрительного нерва оканчиваются на клетках, которые посылают свои импульсы в кору. Коленчатое тело содержит шесть слоев клеток, каждый из которых получает вход только от одного глаза. Четыре верхних являются мелкоклеточными (парвоцеллюлярными), два нижних – крупноклеточными (магноцеллюлярными). Эти два типа слоев получают информацию от различных ганглиозных клеток, связанных с различными типами биполярных клеток и рецепторов. Каждая клетка коленчатого тела активируется от рецептивного поля сетчатки и имеет on- или off-центры и периферию обратного знака. Однако между клетками коленчатого тела и ганглиозными клеткам сетчатки существуют различия, из которых наиболее существенным является значительно более выраженная способность периферии рецептивного поля подавлять эффект центра, т.е. они более специализированны.
На уровне наружных коленчатых тел происходит процесс взаимодействия афферентных сигналов, идущих от сетчатки глаза, с эффрентными из области коркового отдела зрительного анализатора. С участием ретикулярной формации здесь происходит взаимодействие со слуховой и другими сенсорными системами, что обеспечивает процесс избирательного зрительного внимания путем выделения наиболее существенных компонентов сенсорного сигнала.