Лабораторні моделі агресивної поведінки зручно згрупувати по їхньому мотиваційному змісту і виділити кілька груп:
I — моделі, мотиваційним змістом яких є напад на представника того ж виду;
II — моделі, що представляють агресивно-оборонну відповідь на зовнішні впливи;
III — моделі міжвидової агресії, що представляють напад на представників інших видів;
IV — моделі агресії змішаного типу, що представляють «недиференційовану агресивність», аутоагресію й ін.
У кожній групі можуть бути відзначені як адаптивні, так і патологічні види агресії.
1. Агресія після добової ізоляції.
Статевозрілих мишей-самців, що містилися в групах по 10 тварин, ізолюють в індивідуальних клітках 10х15х20 на 16 год, потім у клітку ізолянта підсаджують партнера з клітки загального утримання тварин на 10 хв. Реєструють латентний період першої атаки, число і тривалість атак. Процедуру повторюють через 6 год.В подальшому доборі беруть участь тварини, що показали агресивну відповідь протягом 1 хв, потім агресивність перевіряється 4 рази протягом 2 днів. Після першого добору вдається виявити 10—15 % агресивних тварин.
2. Агресія після тривалої ізоляції (модель патології поведінки). Статевозрілих мишей-самців ізолюють в індивідуальних клітках 10х15х20 див на 6, 8, 12 тижн. Попередньо протягом 4 тижн. ведеться добір агресивних тварин під час 5-хвилинних зустрічей ізолянта зі згрупованим партнером. Поведінкаізолянта оцінюється етологічним методом за допомогою спеціальних пристроїв. В результаті ізоляції виникає (у великій вибірці тварин) кілька типів поведінкових відповідей на самця, що вторгається: агресивний, нейтральний і тривожно-захисний. В залежності від задач експерименту може бути обрана та чи інша група тварин. Багато авторів оцінюють поведінку ізолянтів у рамках «патологічного синдрому ізоляції».
3. Агресія між самцями-домінантами.
Самці-домінанти багатьох видів тварин (від комах до приматів), як правило, вступають у бійку на «своїй» і на «нейтральній» території. Два самці-домінанти (миші, пацюки) містяться в спеціальному пристрої — комунікаційний апарат. Поведінкатварин оцінюється протягом 30—60 хв за 5-хвилинні інтервали на основі спеціальних таблиць.
4.Внутрішньогрупова агресія.
Для експериментіввикористовуються групи мишейчи пацюків (від 4 до 12 самців), що містяться в одній клітці і тестуються протягом 2 міс, визначаються домінанти, субдомінанти і тип домінування (ієрархії). При висаджуванні всієї групи на нову територію («відкрите поле») виникають атаки домінанта на підлеглих.
5. Агресія “чужак-резидент”(територіальна).
У цьому тесті (на пацюках, мишах, мавпах) самець міститься із самкою в умовах, близьких до природного середовища. Безпосередньо перед тестом самка віддаляється, а самець-чужинець підсаджується до «резидента». У цих умовах виникають інтенсивні атаки типу «напад на чужинця».
6. Агресія в умовах конкуренції за їжу.
Відмінністю цієї моделі є те, що досвіди можуть проводитися як на самцях, так і на самицях. Пари пацюківчи мавп однієї статі містяться і тестуються у своїх домашніх клітках. Перед тестом проводяться 48-годинна депривація — тварини одержують тільки воду, але не їжу. Тестування починається з появи харчового брикету в поле зору тварин, поза кліткою, з обмеженим фізичним доступом до брикету, так що тільки одна тварина може його одержати. Бійки реєструються протягом 10 хв у пацюків і 20 хв у мавп. Процедура проводиться один раз у день.
7. Міжгрупова агресія.
Дві групи по 3—5 мишей розділяються пластмасовою стінкою на якийсь час, потім стінка віддаляється. Виникає групова бійка, що найбільш інтенсивна між домінантами кожної групи. Оцінюється частота і тривалість епізодів бійок.
8. Агресія, викликана електростимуляцією мозку (модель патології поведінки).
Пацюкам, кішкам, мавпам вживляются електроди в область вентро-медіального і латерального гіпоталамуса. Середній рівень порогу електричної стимуляції для того, щоб викликати поведінку атаки на партнера того ж виду, визначається для кожної тварини індивідуально протягом 3 днів. Щодня проводиться 10 тестів по 10 хв тривалості з інтервалами в 50с. Ця процедура дозволяє не тільки об'єктивно виміряти агресивну поведінка за порогамиїї появи, але й оцінити неспецифічні ефекти.
9. Агресія, викликана на позбавленням наркотику (морфіну, этанолу й ін.).
Показано наявність недиференційованої агресивності в пацюків, що довгостроково одержували морфін, у період його різкого скасування. Подібний тип агресії спостерігався також у пацюків, що одержували тривалий час этанол.
10. Агресія, обумовлена фрустрацією.
Експерименти проводяться головним чином на голубах (рідше на пацюках) в умовах попереднього навчання оперантным реакціям для одержання «підкріплення» (їжі). Пропуск регламентованого «підкріплення» викликає атаки з укусами в пацюківчи клювання в голубів, вираження погрози стосовно родича чидо неживого об'єкта.
11. Агресія, викликана психотропними засобами.
Відомо, що високі дози апоморфіну, мезоргідину здатні викликати недиференційовану агресивність, можливо, захисної природи. Частіше для такого роду экспериментів використовують лабораторних гризунів.
Дуже перспективними в дослідженнях на тварин можуть бути моделі агресивної поведінки пов'язаної з впливом нейровірусів (наприклад, вірусу сказу), обумовленого генетичним дефектом, викликаного впливом токсинів рослинного і тваринного походження. Однак такого роду моделі поки не одержали широкого поширення в експериментальній психофармакології.
5. Системно–структурна організація агресивної поведінки в тварин
Найбільш складною проблемою експериментальної агрессології є створення обґрунтованих уявлень, концепцій морфофункциональної і психофізіологічної організації агресивної поведінки, аналізу матеріальних процесів, що лежать в основі цих форм поведінки. Одним із продуктивних напрямків досліджень нейрофізіологічних механізмів поведінки на рівні тварин є нейроетологічне. У рамках цього напрямку використовувалося два основних підходи: з одного боку, вивчалися питання про те, які структури більш важливі, а які — менш в інтеграції агресивної поведінки, а з іншого боку — яку роль відіграють ті самі структури мозку в інтеграції різних форм внутрішньовидової поведінки.
Перші уявлення про нейрональний субстрат агресивної поведінки складалися на основі методології електричної стимуляції мозку, локальних руйнувань структур, запису активності одиничних нейронів, мікроін'єкцій фармакологічних засобів. Проводилися спроби топографічної (анатомічної) локалізації складних функцій мозку шляхом зіставлення виникаючих форм агресії і захисту з об'єктивними проявами функцій конкретних мозкових утворень, ставилися задачі знайти «центри» агресивної поведінки.
Дослідження останніх років були спрямовані на вивчення й оцінку ролі специфічних структур мозку і зовнішніх факторів, що мають відношення до визначених типів агресивно-обороннї поведінки. Була сформульована робоча гіпотеза про те, що «емоційне вираження», що супроводжує напад і захист, формується в центральної нервовійсистемі фрагментарно, групами нейрональних елементів, що забезпечують як автономні вегетативні відповіді, так і вокалізацію і поведінкове вираження у виді специфічних актів і поз. У залежності від активації тієї чи іншої області ЦНС ці фрагменти можуть бути викликані як ізольовано, так і у виді організованих (програмованих) послідовностей поведінкових елементів.
Досвід численних досліджень показує, що ЭС мозку здатна викликати фрагменти агресивної поведінки поза залежністю від експериментальної ситуації (наприклад, помилкову лють) чи ЭС може служити тригером агресивної мотивації, у рамках якої поведінкаатаки передбачувана, тоді як моторне виконання не передбачуване, тому що воно адаптовано до зміни навколишнього середовища, включаючи можливу поведінкову відповідь об'єкта атаки. Дуже важливо під час обговорення експериментальних даних бачити чітке розходженняміж чисто моторними фрагментами і цілеспрямованою ворожою (агресивною) поведінкою.
Перелік мозкових структур, що мають відношення до різних типів агресивної поведінки узагальнений у табл. 1. Узагальнення проведене на основі даних ЭС мозку і руйнувань мозку.
Таблиця 1
Види агресивної поведінки і мозкові структури, що за неї відповідають
(за Пошиваловим В.П.)
| Вид агресивної поведінка | Мозкові структури активуючого типу | Мозкові структури гальмівного типу |
| Агресія між самцями (конкурентна) | Мигдалина (центральні і медіальні ядра), таламус (вентралатеральний і задній), гіпоталамус латеральний, центральна сіра речовина | Ольфакторні цибулини, головка хвостатого ядра |
| Територіальна агресія | Гіпокамп латеральний | Мигдалина базолатеральна |
| Агресія, викликана страхом | Мигдалина (центромедіальні ядра), форнікс | Гіпоталомус вентромедіальний, перегородка, гіпокамп дорзальний |
| Материнська агресія | Гіпоталамус, гіпокамп вентральний | Перегородка, мигдалина базолатеральна |
| Агресія, викликана електробольвою стимуляцією | Гіпоталамус дорсомедіальний, гіпоталамус задній | Гіпоталамус вентромедіальний, мигдалина базолатеральна, хвостате ядро (головка) |
Агресивна поведінкова відповідь може бути отримана під час стимуляції різних областей мозку: мигдалеподібного комплексу, гіпоталамуса, середнього мозку, а гальмівний ефект в залежності від форми агресії — при ЭС перегородки, хвостатого ядра, гіпокампа, базолатеральних відділів мигдалеподібного комплексу.Безумовно, агресивна відповідь може бути викликаний ЭС не тільки специфічних мозкових систем, але і неспецифічних — в останньому випадку поведінкові реакції можуть бути ситуаційно залежними, обумовленими, тобто виникати в результаті швидкого навчання.
6. Використана література:
1. Крушинский Л. В. Формирование поведения животных в норме и патологии. М.: Изд-во МГУ, 1960.
2. Мантейфель Б. П. Экология поведения животных. М.: Наука, 1980.
3. Меннинг О. Поведение животных. М.: Мир, 1982.
4. Пошивалов В.П. Экспериментальная психофармакология агресивного поведения.Л.: Наука, 1986.