Физиология вкуса (стр. 3 из 4)
Нитевидные сосочки, занимающие остальную поверхность языка, не показаны на рис. 1, потому что в них нет вкусовых почек. Название "почка" говорит о форме этих органов (рис. 2). Положение их на сосочках варьирует; в случае желобоватых и листовидных сосочков много вкусовых почек заложено в боковых стенках, а на верхушке их нет. В грибовидных сосочках вкусовые почки ограничены поверхностью "шляпки гриба", которая может достигать 1 мм в диаметре.
Отдельная вкусовая почка имеет около 70 мкм в высоту и около 40 мкм в диаметре. Всего у человека около 2000 вкусовых почек, из них около половины-на желобоватых сосочках. Каждая вкусовая почка содержит 40-60 отдельных клеток.
В соединительную ткань под желобоватыми и листовидными сосочками погружены серозные железы, протоки которых открываются в углубления у основания сосочка, их секрет служит для смывания частиц пищи и микроорганизмов. Кроме того, он понижает концентрацию стимулирующего вещества вблизи вкусовых почек.
Внутри вкусовых почек различают три типа клеток: сенсорные, опорные и базальные (рис. 2). Растворимые в воде вещества, попадающие на поверхность языка, диффундируют через пору в наполненное жидкостью пространство над вкусовой почкой; здесь они соприкасаются с мембранами микровиллей, которые образуют наружные концы сенсорных клеток. Вкусовые рецепторы представляют собой вторичные сенсорные клетки без аксонов, которые проводят импульсы в центральном направлении. Их ответы передаются афферентными волокнами, которые образуют синапсы близ оснований сенсорных клеток. На рис. 2 показаны только два волокна, но в действительности в каждую вкусовую почку входят и разветвляются в ней около 50 волокон.
Рис. 2. Строение и иннервация вкусовой почки.
Продолжительность жизни сенсорных клеток во вкусовых почках невелика; происходит их непрерывная смена. В среднем одна сенсорная клетка замещается новой уже через 10 дней. За сменой клеток можно проследить, помечая их ядра 3Н-тимидином и определяя число меченых ядер, сохранившихся через некоторое время. Утраченные сенсорные клетки замещаются новыми, которые образуются из базальных клеток. При этой смене должны прерваться синапсы между афферентными волокнами и старыми клетками и возникнуть новые синапсы. В связи с такой перестройкой возникает много интересных вопросов, особенно если учесть тот факт, что сенсорные клетки различаются по своей чувствительности к разным стимулам. Так, смена сенсорных клеток может привести к изменению "вкусового профиля"-характерной формы ответов в афферентных волокнах, о чем пойдет речь в следующем разделе.
2.2 Центральные связи.
Афферентные волокна, проводящие ответы от скоплений вкусовых луковиц, распределяются по двум черепномоз-говым нервам -лицевому (VII) и языкоглоточному (IX). Такое деление обычно соответствует областям языка, которые снабжаются этими волокнами. Так, волокна от желобоватых и листовидных сосочков идут преимущественно в составе языкоглоточного нерва, а волокна от грибовидных сосочков в передней части языка входят в барабанную струну (chorda tympani), ветвь лицевого нерва. У детей имеются добавочные вкусовые органы в эпителии мягкого нёба и задней стенки глотки до гортани; они иннервируются главным образом блуждающим нервом (X).
В головном мозгу вкусовые волокна на каждой стороне объединяются в солитарный тракт. Он оканчивается в продолговатом мозгу, в ядре солитарного тракта, где афферентные волокна образуют синапсы с нейронами второго порядка. Аксоны этих нейронов идут к вентральному таламусу в составе медиального лемниска. Третья совокупность нейронов связывает эту область с корой больших полушарий. Вкусовые зоны коры расположены в латеральной части постиентральной извилины.
2.3 Основные вкусовые ощущения.
В обычных условиях, например при еде, слизистая ротовой полости подвергается действию сложных стимулов, включающих несколько модальностей. Благодаря тому, что ротовая полость сообщается с носовой, пахучие вещества могут достичь обонятельных рецепторов в носу и вызвать другие ощущения. Кроме того, в слизистой оболочке рта и языка имеются терморецепторы, механорецепторы и болевые волокна, которые тоже подвергаются стимуляции. То, что обычно называют "вкусом", в действительности является мультимодальным ощущением, в котором на собственно вкусовые ощущения накладываются ощущения запаха, тепла или холода, давления и, возможно, даже боли.
Существуют четыре четко различимых основных вкусовых ощущения: сладкое, кислое, соленое и горькое.
| Примеры веществ четырех основных вкусовых категорий | |||
| Сладкое | Кислое | Соленое | Горькое |
| Глюкоза | Соляная кислота | Столовая соль | Сернокислый хинин |
| Сахароза | Уксусная кислота | Хлористый аммоний | Никотин |
| Сахарин | Лимонная кислота | Хлористый аммоний | Кофеин |
| D-лейцин | Винная кислота | Хлористый магнии | L- лейцин |
| Хлористый бериллий | Фтористый натрии | Сернокислый магнии | |
Кроме этих основных качеств различаются два дополнительных -щелочной и металлический. Щелочной (или мыльный) возникает при стимуляции поташем (углекислым калием). А некоторые металлы и металлические соли обладают специфическим "металлическим" вкусом.
В табл. приведены некоторые вещества, относящиеся к каждой из этих основных категорий. Из таблицы видно, что фактором, определяющим кислый вкус, служат ионы Н+. Но что касается остальных трех качеств, то практически невозможно предсказать на основании физических или химических свойств данного вещества, каким качеством оно должно обладать. Вещества со сходным вкусом могут сильно различаться по химической структуре, и в то же время оптические изомеры могут быть совершенно разного вкуса; некоторые аминокислоты имеют в D-форме сладкий вкус, а в L-форме горький. Ясно, что стимулы, действующие в естественных условиях, сложны, включают несколько качеств, и, таким образом, большинство вкусовых ощущений смешанные.
Пороги обнаружения для разных качеств приходятся на разные концентрации. Пороговая концентрация сернокислого хинина (8 мкмоль/л, или 0,006 г/л) служит хорошим примером того, что вещества с горьким вкусом обнаруживаются при очень низких концентрациях. Порог обнаружения для сахарина составляет 23 мкмоль/л (0,0055 г/л), для виноградного сахара-0,08 моль/л, а для тростникового сахара-0,01 моль/л (соответственно 14,41 и 3,42 г/л). Эти данные характерны, и они показывают, что пороги для моно- и дисахаридов значительно выше, чем для синтетических сладостей. Пороги для уксусной кислоты (0,18 моль/л, или 0,108 г/л) и столовой соли (0,01 моль/л, или 0,585 г/л) служат иллюстрацией того общего правила, что пороги для кислого и соленого приблизительно того же порядка, что и для указанных выше сахаридов. Пороги для кислот приблизительно отражают степень их диссоциации. Сравнение порогов для виноградного и тростникового Сахаров говорит о том, что раствор виноградного сахара должен быть более концентрированным, чем раствор тростникового сахара, для того чтобы они были одинаково сладкими. Экспериментальная проверка растворов разных надпороговых концентраций соответствует этому различию.
Но польза от таких точных пороговых данных ограничена, потому что для большинства веществ пороги подвержены значительной индивидуальной вариабельности. Разумнее было бы говорить о диапазоне пороговых значений
2.4 Интенсивность ощущений.
Простое сравнение разных растворов показывает, что интенсивность вкусового ощущения зависит от концентрации вещества. При определении порогов обнаружено, что эффект от разбавления раствора стимулирующего вещества может быть компенсирован стимуляцией большей поверхности языка, т.е. большего числа рецепторов Вероятно, это происходит благодаря пространственной суммации. В пороговой области существует входное соотношение между концентрацией и продолжительностью действия стимула. Кроме того, следует помнить, что чувство вкуса подвержено определенной адаптации -при длительном действии стимула интенсивность ощущения снижается. Еще одним фактором является секреция серозных желез, которая разжижает действующее у вкусовых луковиц вещество и тем самым влияет на интенсивность ощущения.
Испытание ряда разведений солевых растворов в околопороговой области во многих случаях показывает, что ощущение может менять свое качество в зависимости от концентрации. Растворы столовой соли 0,02-0,03 моль/л имеют сладкий вкус, а в концентрации 0,04 моль/л или больше - соленый. Этот сдвиг качества, вероятно, можно понять, исходя из того, что вкусовые волокна обладают широким спектром чувствительности в пределах каждого качества.
Разные области языка у человека варьируют по чувствительности к четырем основным качествам. Кончик языка особенно чувствителен к сладким веществам, средние части краев отвечают лучше всего на кислые стимулы. Соленые стимулы всего эффективнее в области края языка, которая частично перекрывает первые две. Горькие вещества сильнее всего действуют на рецепторы близ корня языка, в области желобоватых сосочков. Поэтому повреждение языкоглоточного нерва понижает способность к обнаружению горечей, а после блокады проведения в лицевом нерве обнаруживаются только они одни.