Психофизиология человека Кроль В М (стр. 38 из 61)

Однако наиболее четкая и достаточно необычная модель ассоциативного обучения на уровне одного нейрона получена при изучении аплизии и некоторых других беспозвоночных животных. В таких экспериментах тело нейрона выделяют при помощи обработки нервной ткани каким-либо протеолитическим (расщепляющим белки пищи) ферментом, входящим в состав желудочного сока, например, трипсином. В результате после выдерживания в питательной среде и термо-статирования получают изолированные нейроны, лишенные, правда, своих дендритных и основной части аксонных отростков. Тем не менее эти тела сохраняют свою фоновую электрическую активность и свой тип хемочувствительности.

Например, при выработке условно-рефлекторного ассоциативного обучения на одном нейроне виноградной улитки (Психофизиология, 2001) в качестве условного сигнала использовались микроаппликации медиатора. Медиатор ацетилхолин или серотонин подавался непосредственно на поверхность клетки, содержащую, как известно, большое количество рецепторов этих нейромедиаторов. В качестве другого варианта условного раздражителя использовали прямую деполяризацию мембраны, пропуская ток через внутриклеточный микроэлектрод. Деполяризация мембраны в виде возбуждающего постси-наптического потенциала (ВПСП) в условиях нормальной деятельности нейрона представляет собой результат действия нейромедиатора. Важным условием экспериментов было то, что сила любых условных стимулов подбиралась так, чтобы вызывать только ВПСП и быть под-пороговой для генерации потенциалов действия. Роль безусловного сигнала играл сильный раздражитель, стабильно вызывавший генерацию одного-двух потенциалов действия.

После 15—20 сочетаний условного и безусловного раздражителей у нейрона вырабатывался условный рефлекс, когда в ответ на приложение нейромедиатора стабильно генерировались потенциалы действия. (Безусловный стимул следовал за условным с интервалом в несколько мс, интервал между парами стимулов был в пределах от 40 с до 3 минут.) Модельные эксперименты такого рода показали, что уже отдельные нейроны обладают двумя типами обучения: у одних нейронов формирование ассоциативного следа происходит непосредственно во время обучения, у других — отсрочено, через 10 и более минут после окончания обучения.

Еще более впечатляющими являются результаты, говорящие, что на одном нейроне может быть одновременно выработано несколько независимых условных рефлексов. Независимость этих рефлексов заключается в том, что некоторые из них могут быть селективно угашены, например, многими неподкрепляемыми повторами, среди других могут иметь место дифференцировки (см. «Условный рефлекс — элементарный ассоциативный процесс»). Объяснение этих явлений связано с определенной автономией отдельных локусов (участков) клеточной мембраны. При соответствующем подборе условий рефлекс формируется только между теми локусами, к которым были приложены условный и безусловный раздражители (Данилова Я., 1999). По-видимому, каждый из таких локусов должен включать белки-рецепторы, воспринимающие условный и (или) безусловный сигналы, а также пути, связывающие рецепторы с системами внутриклеточных посредников.

Теперь становятся понятными многочисленные данные, говорящие о возможности обучения одноклеточных организмов. Рассмотрим, например, эффекты обучения у одноклеточной инфузории-«туфельки», учитывая особенность обучения, несвязанного с деятельностью нервной системы, отсутствующей у одноклеточного организма. В типичном эксперименте при помещении «туфельки» в узкий капилляр она обучается поворачиваться у его торцов, несмотря на то что диаметр капилляра меньше длины «туфельки». Вначале поворот удавался только после долгих усилий и при сильной деформации всего тела. Процедура поворота занимала порядка 4-5 минут, однако после 12-часового пребывания в капилляре время поворота сокращалось в десятки раз, достигая иногда 1-2 с.

В других экспериментах показано, что инфузория-«туфелька» способна научиться отслеживать форму сосуда, в который ее помещают. При помещении, например, в цилиндрический сосуд инфузории вначале беспорядочно плавали в нем, но затем, через 4-5 минут, их маршрут начинал отслеживать стенки цилиндра. Аналогичное обучение имело место при помещении «туфелек» в сосуд с сечением в виде квадрата, пятиугольника или трапеции. В квадратном сосуде после периода обучения маршрут представляет собой почти правильный квадрат, но вписанный под углом около 45 °, в других случаях угол между стенкой и направлением движения был равен приблизительно 20⁰ и не зависел от формы сосуда (рис. 6.10).

Резюме

Основной гипотезой организации следов памяти в результате обучения является гипотеза нейронных ансамблей. Суть гипотезы заключается в предположении, что память о внешнем воздействии хранится в так или иначе организованном участке нейронной сети. К элементарным актам индивидуального обучения относятся привыкание, сенситизация и ассоциация. К этим формам научения способны, по-видимому, все животные, обладающие зачатками нервной системы.

Смысл привыкания заключается в повышении порога реагирования на повторяющийся сигнал, не связанный с серьезными с точки зрения организма последствиями.

Смысл сенситизации — снижение порога реагирования на любой новый раздражитель или на изменение параметров привычного, нейтрального сигнала.

Образование ассоциации во временном плане происходит после того, как несколько раз последовательно предъявляется пара: условный — безусловный сигнал. В случае сенситизации ассоциативная связь не вырабатывается и имеет место другая схема: вначале создается эффект привыкания, и затем на его фоне сильный сигнал вызывает снятие привыкания и временное повышение ответа на сенсорный сигнал.

Вопросы и задания для самопроверки и семинаров

1. Проведите сравнительный анализ характерных черт привыкания, сенситизации и условного рефлекса.

2. Каковы нейронные механизмы элементарных актов обучения?

3. Что вы можете сказать о молекулярных основах процессов элементарного обучения?

4. Возможна ли выработка условно-рефлекторной ассоциации на одном нейроне?

5. В чем заключается смысл и сущность механизма долговременной потенциации?

6. Что представляет собой гипотеза нейронной констелляции?

7. Как формулируется «правило возбуждения»?

8. Нарисуйте и объясните принцип действия «синапса Хебба».

9. Что представляет собой эффект пресинаптической суммации?
10. Каковы молекулярные механизмы улучшения проводимости сиг-
нала в результате выработки ассоциативной связи?

Глава 7

Высшие интеллектуальные функции. Мышление и обучение

Ключевые понятия: сенсорные и мыслительные понятия, образное и логическое мышление, наглядно-образное и наглядно-действенное мышление, сравнение, анализ, синтез, обобщение, конкретизация, метод «проб и ошибок», перебор символов действий и «ага-реакция».

Трудности, возникающие при формулировании понятия «мышление»

Возникает вопрос, почему даже высокоорганизованные животные, обладающие развитой памятью и возможностями ассоциативной деятельности, не способны формировать длинные цепи условных рефлексов. Казалось бы, если мозг способен сформировать цепь, состоящую из двух звеньев, почему он не способен наращивать их количество, принимая каждый раз уже сформированную последовательность как подкрепление? В отличие от ответа, вопрос простой. Можно только предполагать, что для такого «элементарного» наращивания звеньев по каким-то причинам требуется формирование таких атрибутов рассудочной деятельности, как планирование, принятие решений, построение «дерева целей», способность к обобщению, логический вывод, аналитическая деятельность, направленное внимание и, возможно, сознание.

В качестве отправной точки для формулирования сущности мышления можно принять определение, данное в XVIII веке философами-сенсуалистами (от лат, sensu — чувство): «Nihilestin intellectu, quod поп prius fuerit in senu* — «Нет ничего в разуме, чего не было бы раньше в ощущениях». Дать достаточно полное определение понятию «мышление» нелегко. Степень этой трудности в каком-то смысле отражает известная фраза американского психолога Э. Торндайка, высказанная им еще в 20-30-х годах XX века: «Интеллект — это то, чем Платон,

Аристотель и Фукидид отличались от афинских идиотов своего времени» (Зинченко В., 1995).

Сегодня ясно, что в число компонент мышления кроме ощущений входят такие сложные функции, как восприятие, внимание, узнавание и интерпретация, формирование понятий, способности к дедукции, индукции, проведению сравнений, аналогий и многое другое. И как следствие этого, один из подходов к формулированию понятия мышления предполагает, что оно должно содержать определения составных компонент мыслительного процесса.

Упомянутый выше девиз сенсуалистов в некотором смысле не лишен рационального зерна. Граница между мышлением и восприятием весьма размыта или, другими словами, мышление действительно вырастает из процессов восприятия и узнавания (рис. 7.1). Однако связь между мышлением и восприятием носит еще более тесный характер. Недаром Герман фон Гельмгольц — немецкий физик, физиолог и психолог середины XIX века — говорил о восприятии как о «бессознательном умозаключении». В чем же заключаются различия процессов восприятия и мышления, если рассматривать эти процессы в «чистом» виде, вне зоны размытой границы? В качестве примера рассмотрим разницу в сущности зрительных и мыслительных понятий.