Психофизиология человека Кроль В М (стр. 35 из 61)

С другой стороны, адаптационное поведение на клеточном и субклеточном уровне изучается на организмах, имеющих предельно простую нервную систему. Наиболее подробное изучение проводилось в классических экспериментах Э. Кэндела и его коллег на морском брюхоно-гом моллюске (морской улитке) Aplisia. Исходным моментом в этих экспериментах явилось то, что авторы обратили внимание на, казалось бы, малоинтересную форму поведения улитки — втягивание жабры при волнении моря. Когда море спокойно, улитка расправляет жабру, увеличивая ее поверхность в несколько раз для обеспечения дыхания, при волнении — жабра сжимается.

Это адаптивное поведение аплизии контролируется одним нервным ганглием, содержащим около 50 сенсорных и 20 моторных нейронов. В отличие от позвоночных аплизия обладает крупными нейронами

(-100 мкм₇ что сравнимо с толщиной человеческого волоса), в итоге многие нейроны можно видеть невооруженным глазом, а с помощью простых средств оптики с нейронами легко манипулировать, подводя к ним тонкие стеклянные электроды, через которые можно раздражать нейроны, регистрировать их токи, проводить инъекции активных веществ. При переходе от одного моллюска к другому можно идентифицировать «те же самые» клетки, которые не меняют своего местоположения, и приписывать им индивидуальные номера. Более того, оказалось возможным составить схему некоторых важных межнейронных связей. Выяснилось, что сенсорные нейроны имеют два типа связей с моторными: прямые связи через возбуждающие синапсы и непрямые — через вставочные интернейроны (рис. 6.1).

В экспериментах выяснилось, что после нескольких повторных раздражений сифона струей воды втягивание жабры становится менее энергичным: развивается эффект привыкания; например, после десятка раздражений привыкание длится несколько часов. Однако, если на фоне привыкания имеет место воздействие какого-либо сильного раздражителя, например резкого толчка или удара тока по голове, эффект привыкания исчезает и заменяется сенситизацией. Теперь чувствительность моллюска становится значительно выше, чем в норме, и он особенно энергично реагирует на слабое касание сифона. В зависимости от силы болевого стимула сенситизация может сохраняться в течение минут и часов, если же болевые стимулы повторяются в течение нескольких дней, сенситизация может сохраняться неделями.

Таким образом, Э. Кэндел с коллегами смогли увидеть в этом моллюске то, что проходило мимо многих и многих исследователей — удобную и перспективную модель для изучения форм элементарного обучения и памяти, В качестве отвлечения можно задать вопрос, почему именно эти исследователи обратили внимание на то, мимо чего другие прошли без интереса? Сыграл ли тут свою роль случай, прозорливость ученого или просто характер человека? И если имели место все три причины, то каков вклад каждой из них?

Привыкание и сенситизация связаны с рядом особых синаптических процессов

Как показали эксперименты (рис. 6.1), в основе поведенческих эффектов привыкания и сенситизации лежат изменения в синаптических структурах пути «сенсорный нейрон — двигательный нейрон». Регистрация электрических потенциалов двигательных нейронов показала

уменьшение постсинаптических потенциалов в ходе процесса привыкания и увеличение этих потенциалов при развитии сенситизации. Естественно, что в соответствии с механизмом синаптической передачи в обоих случаях изменение постсинаптического потенциала вызывается изменением количества нейромедиатора, выделяемого из пре-синаптических окончаний возбужденных сенсорных нейронов.

Таким образом, проблема адаптационного поведения сводится к вопросу регулирования уровня медиатора в соответствующих синапсах. Рассмотрим частные случаи регулирования, имеющие место в ходе осуществления элементарных актов адаптивного поведения. Перед рассмотрением заметим, что феномены привыкания и сенситизации, по-видимому, имеют несколько разные механизмы. Если для привыкания достаточно ряда повторных сигналов, проходящих по одному пути (сенсорный нейрон — двигательный нейрон), то для сенситизации кроме этого должен быть задействован второй путь: облегчающий нейрон — пресинаптические окончания сенсорного нейрона (см. рис. 6.1, 6.2).

Одноканальный механизм привыкания представляется более про-, стым. Количество нейромедиатора, выделяемого из пресинаптиче-ских окончаний, растет с ростом количества ионов Са²⁺, входящих в эти окончания из межклеточного пространства. При развитии привыкания по мере действия повторяющихся, но «безобидных» для организма раздражений сенсорных клеток происходит изменение белков ионных каналов, вследствие чего приток Са²⁺ в пресинаптические окончания снижается и в итоге снижается количество медиатора, выбрасываемого в синаптическую щель.

Механизм сенситизации имеет более сложную структуру, что неудивительно ввиду его двухканальной структуры и важности для коррекции поведения в ответ на болевые или другие потенциально опасные сигналы. При сенситизации, вызванной, например, ударами по голове, количество нейромедиатора, выделяемого пресинаптически-ми окончаниями сенсорных нейронов, увеличивается в результате действия облегчающих нейронов, реагирующих на болевой сигнал (рис. 6.2). Аксонные окончания облегчающих нейронов образуют синапсы на пресинаптических окончаниях сенсорных нейронов. Тем самым облегчающие нейроны осуществляют функцию пресинаптиче-ского регулирования. В данном случае при сенситизации имеет место эффект пресинаптического облегчения.

✓В качестве нейромедиатора эффекта сенситизации у аплизии используются некоторые нейропептиды и серотонин, важная роль которого в регулировании синаптической передачи у человека обсуждалась

выше. Поистине, Природа предпочитает не пренебрегать однажды полученными средствами. Не только серотонин, но и другие медиаторы, появляющиеся у беспозвоночных, сохраняют то или иное, но всегда важное значение на протяжении всего эволюционного процесса. Естественно, что конкретные функции медиаторов меняются в ходе эволюции, например, нелепо представлять, что серотонин улитки играет ту же роль, что у человека, и связан с регулированием ее настроения, однако роль медиатора за молекулами серотонина сохраняется.

Последовательность событий процесса сенситизации аплизии показана на схеме (рис. 6.2). Болевое раздражение головы вызывает выделение серотонина из пресинаптических окончаний облегчающего нейрона. Действие серотонина возбуждает соответствующие рецепторы постсинаптической мембраны сенсорной клетки. Что показательно — эффект облегчения можно имитировать прямым воздействием серотонина на рецепторы мембраны сенсорных нейронов.

Далее реализуется стандартная схема работы внутриклеточных посредников: с комплексом «рецептор — серотонин» окончаний сенсорных нейронов связывается G-белок, который, осуществляя многократные «челночные» рейсы, активирует аденилатциклазу, в результате чего происходит наработка внутриклеточного посредника — циклического аденозинмонофосфата (цАМФ). Посредник активирует специфическую протеинкиназу (А-киназу). Особая функция этой А-кина-зы состоит в том, что она закрывает калиевые каналы (К⁺), что создает условия для продления потока импульсации, приходящей по сенсорным нейронам.

«Продленные» залпы импульсации удерживают потенциал-зависимые Са²* каналы в открытом состоянии, что вызывает длительное выделение медиатора в синапсе «сенсорный нейрон — мотонейрон», усиливает возбуждающие постсинаптические потенциалы и потенциалы действия (импульсы) в мембране мотонейрона, что ведет к длительному сокращению жабры. Такой механизм рассматривается как модель кратковременной памяти, реализующей фиксацию механизмов сенситизации (Албертс Б. и др., 1994).

Условный рефлекс - элементарный ассоциативный процесс

Отличительной чертой простейшей ассоциации является установление связи между двумя событиями. Это означает реализацию схемы, когда появление одного события вызывает в мозгу представление о другом, ранее независимом событии. Понятие ассоциации в общефилософском плане было описано еще Платоном и Аристотелем, психологические эксперименты по изучению ассоциаций у людей проводились в течение нескольких столетий, кстати, сам термин «ассоциация» был введен в XVII веке Дж. Локком. Однако изучение физиологических механизмов образования ассоциаций началось много позднее — в работах И. П. Павлова по исследованию условных и безусловных рефлексов.

Глава 6. Элементарные интеллектуальные функции

Собственно термин «условный рефлекс» был введен И. П. Павловым, разработавшим в начале двадцатого столетия экспериментальную схему выработки ассоциативной связи, названной им условно-рефлекторной связью. Под классическим павловским условным рефлексом понимается логическая схема, состоящая из двух блоков: блока безусловных рефлексов и блока условных сигналов (рис. 6.3). Блок безусловных рефлексов представляет собой систему автоматического, обязательного, генетически запрограммированного реагирования организма на некоторые типы особо важных для организма сигналов. Классические примеры безусловного рефлекса — выделение слюны при виде пищи, моргание на вспышку света, отдергивание руки при прикосновении к горячему, учащение сердцебиения при опасности и т. д.

Другими словами, блок безусловного реагирования реализует сформировавшуюся в ходе эволюционного развития организма нейронную