Пример с малярийными комарами предполагает выбор: можно, используя знания о природе фототаксиса, просто в сумерках закрывать окна противомалярийными сетками, как это и делает прозаически настроенный цивилизованный человек, а можно вести себя противоположным образом — сочинять красивые романтические легенды о таинственных тропических сумерках, пропитанных флюидами карающих богов.
Ярко выраженный отрицательный геотропизм проявляется в поведении плодовой мушки Drosophila, Поместив эту мушку в пробирку, вы можете много раз наблюдать ее чисто автоматическое поведение: как бы вы ни переворачивали пробирку, мушка, как маленький робот, будет менять свое движение и ползти вверх.
В итоге можно говорить о простейших моделях автоматического поведения, основанных на принципах тропизмов. Например, легко представить автомат, устройство которого сводится к наличию двух фотодиодов, разность сигналов которых управляет движениями мини-робота. Такого робота можно легко запрограммировать ползти на свет либо прятаться от света. И в этом качестве он будет представлять собой достаточно точную модель фототропизма многих типов насекомых с положительным или отрицательным фототаксисом.
Запечатление (импринтинг) — зона обучения в «жесткой» схеме инстинктивного поведения
Классическое проявление таких зон есть явление запечатления, или «импринтинга». Суть этого явления заключается в том, что в процессе формирования определенных типов инстинктивного поведения у новорожденных птенцов временно появляется способность к ограниченным видам обучения. «Окошко» обучения открывается на ограниченный срок — на несколькр первых часов и редко первых дней ж^зни, затем захлопывается навсегда. Однако содержательное значение этого «окошка» для жизни птенцов крайне велико — запомненные в этот период объекты в течение длительного периода воспринимаются молодыми птицами в качестве родителя. Образно говоря, можно считать, что при «запечатлении» у птенцов формируется поведенческий стереотип «следования за...», или ^follow те» (англоязычный вариант). Так, по-видимому, выглядит один из наиболее простых видов индивидуального обучения, причем обучения, включенного в, казалось бы, не поддающееся изменениям инстинктивное поведение (рис. 5.2).
В ходе более детального изучения выяснялись довольно неожиданные факты. Например, оказалось, что предметы, вызывающие «запе-чатление» у утят, могут иметь самые разные размеры: от спичечного коробка до человека. Эффективность реакции на разные предметы может варьироваться, в частности, округлые предметы более значимы, чем предметы другой формы. Особенно в случаях, когда имеет место показатель, который может быть назван «заметностыо» объекта. Например, большой яркий платок на плечах у одного из экспериментаторов вызывал у птенцов камышовок и лысух (Хайнд Р., 1975) более выраженную реакцию, чем модель взрослой птицы в натуральную величину! Другие авторы обнаружили, что хорошо заметные объекты гораздо более привлекательны для однодневных цыплят, которые намного чаще подходят к этим объектам, чем к другим, менее бросающимся в глаза. Интересно отметить, что во многих подобных экспериментах субъективная оценка заметности оказалась похожей у птиц и людей.
Тем не менее экспериментально показано, что далеко не все признаки объекта могут вызывать у птенцов реакцию следования. В частности, слишком энергичные движения объекта вызывают у птенцов реакцию избегания, в то время как реакция следования имеет место, если те же объекты совершают те же движения медленнее. И отметим, что аналогичное отношение к темпу и выраженности движений характерно, по-видимому, не только для различных животных, но и для человека.
Сложность общей программы этапов «жесткого» инстинктивного поведения
Различные формы инстинктивного поведения проявляются, в отличие от условно-рефлекторных форм, только в естественной жизни животных. Тем не менее эти формы поведения не являются более простыми. Непредвзятый, свежий взгляд поражает точность приспособления инстинктивного поведения к строго определенным внешним условиям. Например, удивительно сложным является поведение перелетных птиц или мигрирующих рыб. Так, по наблюдениям орнитологов, крачка, живущая в Северной Америке, во время перелета пролетает около
20 ООО км, причем ее маршрут не проходит по прямой: крачки пересекают Атлантический океан, затем у берегов Европы поворачивают на юг и летят в Южное полушарие. Другой вид птиц, живущих летом в Норвегии: они совершают перелет на зимовку через Сибирь на Малайские острова. И такие примеры можно перечислять долго. Причем известно, что многие птицы весной возвращаются не только в те же самые районы, но и в те же самые гнезда, из которых улетали осенью.
Не меньшее удивление вызывают маршруты миграции разных видов рыб. Например, угри из европейских рек для метания икры выходят к морю, пересекают Атлантический океан и плывут в район Бермудских островов. Там на глубине порядка 2000 м они мечут икру, и далее мальки, вылупившиеся из икринок, имеющие длину всего несколько миллиметров, умудряются добраться до рек Европы, причем обратное путешествие занимает у них три года. Отмечено, что в этой #ее части океана выходят из икринок и мальки американских угрей, которые, в отличие от угрей-европейцев, направляются назад, к берегам Америки.
Впечатляющие примеры инстинктивного поведения описаны в классической книге Ж. А. Фабра «Нравы насекомых». Впервые четыре тома этой книги были опубликованы в Париже в далеком 1891 году, и с тех пор не прекращаются ее переиздания на разных языках мира. В своих исследованиях Фабр не мог использовать практически ничего, кроме безграничного интереса, наблюдательности и острого ума. Именно эти качества сделали возможным то, что он, начиная бедным дилетантом-любителем, остался в истории науки, забывшей мдогих профессиональных ученых. Почти полстолетия наряду с постоянной заботой о куске хлеба он посвятил себя изучению жизни насекомых.
Фабр писал: «В течение многих лет моим самым горячим желанием было иметь уголок земли, не особенно большой, но огороженный и тем Избавленный от неудобств проезжей дороги; уголок, заброшенный и бесплодный, выжженный солнцем и годный лишь для чертополоха и насекомых. Там, не боясь помех со стороны прохожих, я мог бы вопрошать своих ос — аммофилу и сфекса, мог бы предаться тому собеседованию, в котором вопросами и ответами служат вместо речи наблюдения и опыты. Там я мог бы составлять планы наблюдений, устраивать опыты и ежедневно, во все часы дня, следить за их результатами» {Фабр Ж., 1993).
Одним из классических примеров инстинктивного поведения является описанное Фабром приготовление осами сфексами «живых консервов» для своих личинок. Эти осы используют исключительно сверчков: парализуют их, нанося жалом «три точных кинжальных удара». Эти удары попадают в три нервных узла, заведующих движением. Эти узлы имеют небольшие размеры, почти полностью прикрытые хитиновыми щитками, и скрыты в туловище сверчка. Тем не менее оса парализует сверчка, не затрагивая при этом никаких других жизненно важных точек и не нарушая функций жизнедеятельности.
Точность выполнения этапов сложного инстинктивного поведения имеет обратную сторону, заключающуюся в его весьма малой изменчивости. Точная приспособленность инстинктивного поведения к среде обитания и отсутствие возможности коррекции этого поведения особенно впечатляют при проведении простейших экспериментов. Именно тогда, казалось бы, умнейший, тонко приспособленный к ситуации инстинкт может показывать поразительные ошибки. Например, личинка осы, питающаяся «живыми консервами» жертвы, парализованной матерью этой личинки, всегда вылупляется из яйца, прикрепленного матерью-осой к одному и тому же участку тела жертвы. Размер такой личинки часто в сотни раз меньше размера жертвы, но благодаря точному порядку поедания разных органов и тканей жертвы личинка съедает её всю, оставляя только тонкую шкурку. При этом такие жизненно важные органы, как сердце и нервная система, съедаются в последнюю очередь, иначе и сама личинка погибнет, питаясь неполноценной пищей. Именно это и происходит в эксперименте, когда личинку сажают на другую жертву с иным строением тела.
Наблюдения, показывающие ошибки инстинкта в элементарных (с точки зрения человека) ситуациях, дают богатейший материал для анализа. Например, в своих классических опытах Фабр описал последовательность действий осы сфекса при заготовлении добычи для своих личинок. Один из этапов этой деятельности связан с затаскиванием парализованного сверчка в норку. Сфекс хватает сверчка за усики и тащит его под землю. Если же у парализованного сверчка обрезать усики и их сочленения, оса оказывается совершенно беспомощной: она не может перестроиться настолько, чтобы схватить сверчка за лапку, причем даже и не пытается сделать это.
В качестве другого столь же яркого примера ограниченности инстинктивного поведения можно привести пример поведения в экспериментальных условиях некоторых видов гусениц. Ввиду того что первые весенние листочки появляются на вершинках кустов, гусеницы весной ползут на свет, т. е. проявляют положительный фототропизм (см. главу 5). Однако возникает вопрос, ползут ли гусеницы к свету или же они «знают», где должна быть пища. В эксперименте можно легко разделить фототропизм и появление пищи. Для этого гусениц сажают в стеклянный сосуд, один конец которого освещают, но пищу в виде зеленых листочков помещают у другого, менее освещенного конца. В итоге большинство гусениц гибнут от голода, но не оставляют освещенную часть сосуда.