Психофизиология человека Кроль В М (стр. 28 из 61)

Как показывают данные, изложенные в этой главе, сравнение молекулярных механизмов индивидуальной и наследственной памяти показывает их довольно причудливое взаимодействие. Суть взаимодействия заключается в использовании большого блока механизмрв наследственной (генетической) памяти для регуляции выработки белкового и гликопротеинового материала, обеспечивающего рост размеров и развитие активно работающих синапсов нейронной сети. Таким образом реализуется построение участков нейронной сети, проторение индивидуальных путей, формирование ассоциативных связей, характеризующих личный опыт организма.

Наиболее прямые подтверждения тесного взаимодействия генетических механизмов и механизмов индивидуального обучения и запоминания содержат данные изучения мутаций. В экспериментах на плодовых мушках дрозофилах и мясных мухах показано существование набора генов, необходимых для приобретения индивидуального опыта. Методика таких экспериментов связана со специальным подбором особей для скрещивания. Для скрещивания отбирают особей, способных к быстрому обучению. В противоположную группу попадают медленно обучающиеся особи. (Кстати говоря, забавен и нетривиален сам факт существования мух, способных и неспособных к быстрому обучению.)

Способность к обучению выявляли по критерию скорости выработки условного рефлекса. В каждом из нескольких поколений отбирали мушек, наиболее быстро вырабатывающих условный рефлекс, и подвергали их взаимному скрещиванию. Сделать это было нетрудно ввиду того, что в эксперименте могут одновременно участвовать целые толпы, точнее, тучи плодовых мушек. Основной результат заключался в том, что рост кривой эффективности обучения прекращался только к 24-му поколению: каждое новое из 24 поколений все быстрее вырабатывало условный рефлекс! Ввиду этого говорят не об одном, а о нескольких генах, так или иначе определяющих обучаемость {Данилова Н., 1999).

С другой стороны, очень важное наблюдение заключается в том, что за эффект сенситизации отвечает только один ген. Кривая эффективности обучения в этом случае выходит на плато через один цикл отбора особей, способных к обучению, и их скрещивания. Такова разница между простой пластичностью по типу сенситизации или привыкания и условно-рефлекторным актом ассоциативного обучения. По критерию поколений, участвующих в обучении, или критерию количества генов эта разница достигает нескольких раз. В результате этих экспериментов появляется возможность введения количественной метрики — системы измерений, определяющих разницу между разными видами обучения. В принципе, введение подобной метрики было бы весьма полезно для выяснения сравнительной сложности разных интеллектуальных задач, например, таких, как построение цепных условных рефлексов, разных видов инструментального поведения и т. д.

С другой стороны, подобный подход мог бы пролить свет на решение другой задачи — определение разницы интеллектуальных способностей животных, стоящих на разных ступенях эволюционной лестницы. Действительно, селекционный отбор и скрещивание животных не по признакам внешнего экстерьера, а на основании их интеллектуальных способностей, возможно, дал бы интересные результаты. Однако существенным ограничением при этом явился бы длительный цикл жизни и интеллектуального созревания высокоразвитых позвоночных и млекопитающих.

Какие же гены отвечают за способности к индивидуальному обучению? Даже частичный ответ на этот вопрос, даже частичное знание о том, что представляют такие гены у столь примитивных существ, как плодовые мушки, может пролить свет на проблемы интеллектуальных способностей как таковых. Действительно, огромное количество данных о природе процессов обучения, индивидуальной и наследственной памяти были получены при изучении простых существ, рассматриваемых в качестве моделей обучения и.моделей памяти. Поэтому можно полагать, что даже частичное понимание природы генов, ртве-чающих за способности к обучению интеллектуальным операциям у таких примитивных существ, как плодовые мушки, может быть полезным для понимания сущности интеллектуальных способностей как таковых.

Полигоном для подобных экспериментов в течение многих лет являлась и является дрозофила, которой, возможно, так же как собаке Павлова и чижику-пыжику, благодарное человечество поставит памятник. В конце концов, кроме всего прочего, при внимательном рассмотрении физиономия мухи вполне смотрится как героическая или фантасмагорическая модель для фильмов серии «Космические войны» (рис. 4.10).

Классические опыты с ассоциативным обучением дрозофил заключаются в выработке у них условного рефлекса на избегание определенного, не обязательно неприятного для них, запаха. Например, в норме мушек обучают избегать этого специфического запаха, если он неоднократно сочетается с получением электрического удара. Как полагается при выработке классического условного рефлекса, электрический ток является безусловным раздражителем, его действие включается после того, как мушки скапливаются у отверстия пробирки со специфическим запахом. После обучения, как полагается, проводили экзамен. Мушкам предлагали на выбор два запаха и сравнивали число особей, избегавших запаха, ассоциированного с шоком, и контрольного. (Естественно, что до обучения предпочтение к обоим запахам было одинаковым.) В результате определилось нечто вроде популяционно-го коэффициента обучаемости: примерно две трети мушек научились избегать опасного запаха, примерно одна треть — нет.

После этого способные к обучению мушки могут быть отобраны и подвергнуты дальнейшим испытаниям. Например, воздействию мутагенных факторов, таких, как рентгеновское излучение или воздействие химических мутагенов. В результате возникает множество типов мутаций, большинство из которых приводит к летальному исходу. Однако после некоторых мутаций рождаются жизнеспособные особи, которые отличаются от нормальных по самым разным признакам.

В частности, очень необычные, поражающие воображение мутации проявляются в формировании еще одной пары ног вместо усиков или дополнительной пары крылышек вместо жужжалиц. Удивительная картина, когда вместо относительно маленьких усиков или еще меньших жужжалиц вырастают совсем другие и по форме, и по своим функциям органы — целые ноги или крылья. Более обычными, но также интересными для понимания планов по организации развития организма являются мутации, в результате которых изменяется цвет глаз, рисунок жилкования крылышек, число щетинок на брюшке, изменяются некоторые параметры поведения, такие, как подвижность или подверженность стрессам. В последнем случае мутантные особи ведут себя вполне нормально, однако в стрессовых условиях, например при резком механическом толчке, у них возникает нечто вроде эпилептического припадка. Они падают на спину, начинают конвульсивно бить лапками и крыльями, затем поджимают брюшко и впадают в кому, а спустя несколько минут приходят в себя и их поведение опять не отличается от нормального.

Кстати говоря, приводящие к смерти на разных стадиях развития эмбрионов летальные мутации также представляют огромный интерес. Изучение морфологических, структурных, нейронных, биохимических изменений эмбрионов дает массу информации для анализа «сбоев» и ошибок развития и, как следствие, для выяснения нормальных способов организации наследственной памяти о планах, стратегиях и тактиках формирования тканей и органов.

Что касается генов, обеспечивающих способность мух дрозофил к обучению, характеристики некоторых из них были выявлены также в результате изучения мутаций. Так, среди мутантов были обнаружены два типа: «бестолковые», или «тупицы», ■— dunce (dnc) и «забывчивые» — rutabaga (rut). Мутанты dunce способны обучаться, но помнят результаты обучения только в течение нескольких десятков секунд. Как оказалось, эти мутации являются моногенными, т. е. вызываемые ими нарушения поведения зависят от работы только одного гена.

В случае мутаций rutabaga у «забывчивых» мух повреждается ген, кодирующий аденилатциклазу, функция которой связана с синтезом цАМФ. Как резулы^ — недостаток наработки цАМФ. В случае «тупиц» мутация затрагивает ген, связанный с выработкой фермента фос-фодиэстеразы, расщепляющего цАМФ, что приводит к увеличению содержания этого "вторичного внутриклеточного посредника. По-видимому, результаты анализа этих мутаций говорят о том, что как малые, так и слишком большие количества цАМФ нарушают процессы закрепления следов памяти. Еще один тип мутаций — Ddc — скорее всего полностью нарушает способность к обучению (Албертс Б. и др., 1994). У мух с такой мутацией нарушается важный этап синтеза таких нейромедиаторов, как серотонин и дофамин, и этого, казалось бы, мелкого и «чисто технического» дефекта оказывается достаточно для столь драматических и значимых для развития интеллекта последствий.

У всех мутантов с нарушением ассоциативного обучения выявляются и нарушения в процессах сенситизации. Таким образом, получается еще одно подтверждение тесной связи этих процессов не только на уровне функций, но и в плане молекулярных механизмов. По-видимому, оба эти процесса разворачиваются по схеме, ядром которой является действие нейромедиатора на рецептор постсинаптической мембраны, активация аденилатциклазы, синтез внутриклеточных посредников — цАМФ и Са²\ регулируемый внутриклеточными посредниками и протеинкиназами процесс фосфорилирования белков.

Гипотезы формирования следов индивидуального запоминания на основе молекул ДНК

Значительное использование механизмов генетической памяти в запоминании индивидуально приобретенного опыта многократно вызывало у разных исследователей предположения об использовании самой ДНК для хранения следов индивидуальной памяти. Трудности существовали до тех пор, пока молекулярная биология считала, что поток информации при построении организма идет только в направлении