Лимбическая система, ее функциональное значение (стр. 2 из 2)

Таким образом, изменяя гормональный фон, лимбическая система в естественных условиях может участвовать в формировании побуждений к действию (мотиваций) и регулировать реализацию самих действий, направленных на устранение побуждения, усиливая или ослабляя эмоциональные факторы поведения.

Сведения об участии различных отделов лимбической системы в формировании эмоций неоднозначны. Наибольшее их количество относится к роли миндалевидного комплекса и поясной извилины в этих процессах. При локальном электрическом раздражении ядер миндалевидного комплекса могут быть получены эмоциональные реакции типа страха, гнева, ярости и агрессии. Двустороннее удаление височных долей вместе с миндалиной и гиппокампом вызывает. У макак-резусов целый ряд сдвигов в эмоциональной сфере. Как правило, агрессивные обезьяны после этой операции становятся спокойными и доверчивыми. У животных наблюдается гиперорализм, когда все незнакомые предметы без разбора запихиваются в рот.

Удаление височных долей вызывает у обезьян гиперсексуальность, причем их половая активность может быть направлена даже на неодушевленные предметы. Наконец, послеоперационный синдром сопровождается так называемой психической слепотой. Животные утрачивают способность правильной оценки зрительной и слуховой информации, и эта информация никак не связывается с собственным эмоциональным настроем обезьян. Так, макаки без разбора исследуют Bice, даже опасные для себя предметы. Возникновение психической слепоты связывают с послеоперационным нарушением передачи сенсорной информации от височной доли к гипоталамусу. Эта точка зрения подкрепляется электрофизиологическими данными, свидетельствующими о том, что различные сенсорные раздражения изменяют частоту импульсной активности нейронов миндалевидного комплекса, который, очевидно, участвует в оценке поступающей из внешней среды информации.

Согласно теории Папеса, сенсорные пути на уровне таламуса расходятся, причем один путь идет в проекционные зоны коры, где обеспечивается восприятие, а второй - в лимбическую систему. Вероятно, в этой системе происходит оценка поступающей информации, ее сопоставление с субъективным опытом и запуск соответствующих эмоциональных реакций через гипоталамические структуры. Информация об аффективном состоянии организма может поступать от стволовых структур в неокортекс либо прямо от миндалевидного комплекса, либо через поясную извилину, которая связана с лобными, теменными и височными долями коры полушарий большого мозга. Вероятно, эти пути связаны с восприятием эмоционального фона, однако детальные механизмы этого восприятия еще нуждаются в разработке.

Как уже отмечалось выше, лимбическая система принимает участие в запуске тех эмоциональных реакций, которые уже апробированы в ходе жизненного опыта. В этом плане привлекают внимание исследования, констатирующие участие лимбической системы в процессах сохранения памяти. Так, например, удаление гиппокампа вызывает у людей пюлное выпадение памяти на недавние события. Электрическое раздражение гиппокампальной извилины во время нейрохирургических операций может сопровождаться появлением мимолетных воспоминаний. Двустороннее удаление гиппокампа у обезьян и крыс приводит к нарушению способности выполнять ту или иную последовательность поведенческих актов. Описанные факты привели к заключению, что гиппокамп играет определенную роль в процессах памяти и послужили толчком для дальнейших исследований этой структуры.

Оказалось, что для строения гиппокампа характерно наличие четко отграниченных слоев с преимущественным расположением в них либо тел, либо отростков нервных клеток. Нейронные цепи гиппокампа представляют собой стереотипные микросети, которые состоят из возбуждакощих волокон энториальной коры, клеток-зерен и пирамидных клеток с аксонами, идущими через свод к перегородке. Аксоны пирамидных клеток образуют коллатерали, направляющиеся к нейронам других "астей гиппокампа.

Такая стереотипная слоистая структура гиппокампа делает его очень удобным объектом для изучения функции нейронных сетей на перфузируемых срезах мозга. Электрофизиологические исследования срезов и тотальных препаратов гиппокампа показали, что для этой структуры характерно периодическое возникновение низкочастотных (4-5 в 1 с) электрических колебаний тета-ритма. Эти колебания сопряжены с правильным чередованием возбуждающих и тормозных постсинаптических потенциалов пирамидных клеток гиппокампа и, вероятно, отражают синхронизацию деятельности его нейронных элементов.

Способность генерировать ритмическую активность, по всей видимости, зависит от упорядоченной слоистой структуры гиппокампа, которая создает условия для циркулирования возбуждения по нейронным цепям, лежащему в основе одного из нейронных механизмов памяти.

Об участии гиппокампа в процессах консолидации памяти свидетельствуют также изменения свойств его нейрональных синапсов после тетанической стимуляции. При высокочастотной стимуляции энториальной области коры кролика наблюдается длительное, достигающее нескольких часов, а иногда даже дней, возрастание амплитуды синаптических потенциалов клеток-зерен гиппокампа. В дальнейшем при микроэлектродном исследовании толстых срезов гиппокампа было установлено, что изменение эффективности си-наптического проведения после тетанической стимуляции обусловлено повышением секреции медиатора из пресинаптического окончания. Параллельные электронно-микроскопические исследования показали, что после тетанической стимуляции наблюдалось увеличение числа шипиков на дендритах нейронов гиппокампа.

Эти факты убеждают в том, что пластичность нейронных цепей гиппокампа является предпосылкой его участия в формировании нейронных механизмов памяти. Однако было бы упрощением считать гиппокамп единственным хранилищем следов памяти у позвоночных. Пластичность является весьма распространенным свойством нейронов, и поэтому большинство исследователей склоняются к тому, что функция памяти не является прерогативой какой-либо одной структуры, а обусловлена содружественными действиями многих центров головного мозга. Существенным звеном в этой системе являются связи гиппокампа с неокортексом.

Функциональная роль этих связей подтверждается физиологическими экспериментами. При одновременной регистрации электрической активности гиппокампа и нсокортекса наблюдаются реципрокные взаимоотношения между ними. Когда в гиппокампс возникает медленноволновый тета-ритм, в неокортексе доминирует высокочастотная низкоамплитудная активность и, наоборот, мсд-ленноволновой активности энцефалограммы соответствует высокочастотная активность гиппокампа.

Наиболее выраженное усиление тета-ритма в гиппокампе обнаруживается на начальных стадиях выработки условного рефлекса сочетается с состоянием настороженности и сосредоточения внимания при формировании ориентировочной реакции.

Удаление гиппокампа у животных нарушает процессы внутреннего торможения и снижает способность к угашению потерявших адаптивное значение условно-рефлекторных реакций. Одновременно затрудняется упрочение условного рефлекса в связи с резким усилением ориентировочной реакции. Следовательно, гиппокамп, как, впрочем, и другие структуры лимбической системы, существенно влияет на функции неокортекса и на процессы научения. Это влияние осуществляется в первую очередь за счет создания эмоционального фона, который в значительной степени отражается на скорости образования любого условного рефлекса.

Заключение

Таким образом, лимбическую систему как одно из наиболее древних образований мозга нельзя считать простым атавизмом. Это важный отдел головного мозга, функционально связанный с нео-кортексом и стволовыми структурами, образующими вместе систему координации висцеральных и соматических функций организма.

Список литературы

· Агаджанян Н.А., Смирнов В.М. Нормальная физиология. Издательство "МИА". 2007 г.

· Макаренко Ю.А. Системная организация эмоционального поведения, М., 1980;

· Миллер П. Физиологическая психология, пер. с англ., с. 368, М., 1973;

· Структура и функция архипалеокортекса, М., 1968 (Гагрские беседы, т. 5)

· Физиология и патофизиология лимбико-ретикулярной системы, М., 1971

· Функциональные системы организма, под ред. К.В. Судакова, М., 1987

Приложение