Состав функциональной системы не определяется топографической близостью структур или их принадлежностью к какому-либо разделу анатомической классификации. В функциональной системе могут быть избирательно вовлечены как близко, так и отдаленно расположенные структуры организма. Она может вовлекать дробные разделы любых цельных в анатомическом отношении систем и даже частные детали отдельных органов. Единственным фактором, определяющим избирательность этих соединений, является биологическая и физиологическая архитектура функции, в отдельных случаях даже и ее механика. Единственным же критерием полноценности этих объединений является конечный приспособительный эффект для целого организма, наступающий при развертывании процессов в данной функциональной системе.
Всякая функциональная система обладает регулятивными свойствами, присущими ей как целому и отсутствующими у ее частей. Регулятивные свойства функциональной системы заключаются прежде всего в том, что при любом дефекте в одной из ее частей, приводящем к нарушению полезного эффекта, происходит быстрая перестройка составляющих ее процессов. Наиболее отчетливой закономерностью системной деятельности является прогрессивное устранение афферентных влияний из общей суммы афферентаций данной системы, как только она переходит на стационарное функционирование, (принцип сужения афферентации). Конечным итогом сужения афферентации всегда сохранение какой-то остаточной, иногда очень ограниченной, «ведущей афферентации». Интегративный характер функциональной системы сказывается в том, что при любом нарушении ведущих афферентных импульсаций или при отклонении в конечном результате на сцену моментально выступают «резервные афферентации», т.е. устраненные раньше афферентные импульсы, вследствие чего функциональная система как целое сохраняет свою полезную для организма архитектуру.
Принципы работы функциональной системы
Рассматриваемые здесь три принципа функциональной системы позволяют раскрыть те специфические ее свойства, которые характеризуют ее как динамическое целостное образование.
1. Принцип сужения афферентаци. Каждая функциональная система, имеющая строго очерченный состав компонентов и выполняющая вполне специфическую функцию организма, всегда имеет разнообразные эфферентные влияния. Одни из афферентных импульсов данной системы являются для нее пусковыми, они служат толчком к развитию системы процессов, которая тем или иным способом уже была интегрирована ранее, другие, наоборот, возникают в момент осуществления эффекторного комплекса функциональной системы и служат поддержанию правильного течения интегрированных процессов в пространстве и времени. Эти последние могут возникать в самых разнообразных органах и тканях организма, принимающих хоть какое-нибудь участие в осуществлении данной функции. Они возникают вторично, отражая собой по интенсивности и охвату характер эффекторного выявления функции. Все это составляет общую афферентацию системы. При этом возникает вопрос: все ли эти афферентные импульсы, возникновение которых является неизбежным механическим результатом выполнения функции, принимают активное участие в конструировании эффекторных возбуждений?
Поступающий в нервную систему афферентный импульс может иметь значения, диапазон которых разделен на три группы: подпороговые для нервной системы вообще, т.е. не дающие импульсов в пункте раздражения; 2) пороговые для нервной системы, но подпороговые для определенной функции, избранного индикатора; 3) пороговой для определенной функциональной системы. На основе результатов экспериментов делается вывод о том, что роль афферентного импульса всегда имеет относительное и фазовое значение для функции в целом. Если данная функциональная система ведет к положительному результату, для организма и этот эффект повторяется, в функциональной системе наступает неудержимый процесс отстранения все большего и большего количества афферентных импульсов от регулирования данной функции. Происходит «сужение афферентации» системы. Этот процесс сужения есть специфическое свойство только функциональной системы как интегративного образования и никоим образом не может быть отнесен к каким-либо частным процессам организма. Какой из афферентных импульсов будет первым устранен от участия в регулировании функции и в каком порядке пойдет «сужение афферентации», этот вопрос для каждой функциональной системы должен быть решен индивидуально. В то же время, устранение каких-либо афферентных импульсов из процессов центральной интеграции не означает, что они навсегда потеряли свое значение для данной функциональной системы. Устраненные афферентные импульсы оказываются вновь необходимыми, как только данная функциональная система перестает обеспечивать организм эффективным приспособлением.
2. Принцип ведущей афферентации
Это понятие связано с предыдущим. Предполагается, что процесс сужения афферентации происходит до некоторого момента, а следовательно, необходимо определить некий предел, на котором останавливается устранение ненужных для данного момента функционирования афферентных импульсов. Немногая афферентная регуляция функциональной системы, которая остается после процесса сужения, является особенно важной и решающей в конструировании центрального комплекса возбуждений. Эту постоянную аффернтную импульсацию функциональной системы, которая представляет собой своего рода «головку» всего афферентного запаса системы, называют «ведущей афферентацией». На основе анализа целого ряда функциональных систем П.К. Анохин делает вывод, что сужение афферентации может простираться настолько далеко, что очень ограниченная группа афферентных импульсов оказывается уже достаточной для того, чтобы поддержать центральную интеграцию данной функции. Роль ведущей афферентации особенно заметна в таких функциональных системах, которые имеют ритмическую смену покоя и действия. К таким система прежде всего относится дыхательная система, в которой многочисленные афферентные импульсы приносятся в жертву одной единственной афферентации, идущей от альвеол легкого через рецепторы блуждающего нерва.
Ограничение общей афферентации является по самому своему существу динамическим, поскольку оно всегда развивается по направлению к ведущей афферентации, которая представляет собой всегда остаточную афферентацию функциональной системы. Из этого следует, что ведущая афферентация есть всегда динамический результат сужения.
Решающим фактором для отбора афферентации является наибольшая близость данного афферентного импульса к рабочим аппаратам, осуществляющим полезный эффект данной функции. Эти импульсы от периферии должны быть в некотором смысле абсолютным сигналом полезного результата функции.
3. Принцип санкционирующей афферентации
Все описанные выше типы афферентного обслуживания функциональной системы имеют отношение преимущественно к ее архитектуре и правильному течению процессов внутри нее. В то же время, принцип санкционирующей афферентации является решающим фактором в оценке самого приспособительного эффекта в интересах целого организма. Функциональная система, как бы она ни сложилась, должна окончиться периферическим рабочим эффектом, и этот пункт считается критическим для всей нейрофизиологической динамики системной деятельности. Какова степень полезности для организма этого окончательного рабочего эффекта, какие моменты позволяют организму судить о достаточности или недостаточности этого функционального эффекта? Эту сторону интеграции обеспечивают те афферентные импульсы, которые возникают на рецепторах рабочих аппаратов и предназначаются для наиболее комплексных аппаратов подкорковой и корковой части нервной системы. Такие сигналы с периферии о достаточном рабочем эффекте данной функциональной системы называют «санкционирующей афферентацией». Нет ни одной функциональной системы организма, которая бы не имела санкционирующего афферентного воздействия. Все функциональные системы организма складываются, эволюционируют и удерживаются только благодаря тому, что они в качестве конечного звена развертывания имеют эту санкцию. Следовательно, проблема изучения «санкционирующей афферентации» в физиологическом отношении прежде всего заключается в ответе на вопросы: какими импульсами представлена, от каких рабочих органов исходит и для каких центральных аппаратов предназначена санкция данной функциональной системы.
Одной из основных особенностей санкционирующей афферентации является то, что из всех возможных комбинаций нервных процессов она закрепляет именно ту комбинацию, которая привела к положительному рабочему эффекту для организма.
функциональный нервный адаптация система
Механизмы регуляторной деятельности функциональной системы
Каждая функциональная система имеет свои четко очерченные узловые механизмы.