При этом необходимо, правда, учесть, что локомоторная активность включает в себя и ориентировочные компоненты, имеющие, конечно, и определенное познавательнее значение. Так, например, прыгающие животные, особенно древесные, должны перед прыжком точно «рассчитать» расстояние. Как показали советские исследователи поведения животных В. М. Смирин и О. Ю. Орлов, это делается с помощью особых движений «взятия параллакса» (рис. 42). Оказавшись в новом месте, летяга «прицеливается» к разным предметам, это же она делает перед каждым прыжком, хотя со временем число таких движений уменьшается. В итоге уходящее от опасности животное придерживается заранее «отработанного» пути без лишних движений и совершает прыжки с поразительной точностью.
Манипулирование
Эффекторные органы позвоночных всегда выполняют сразу несколько функций – помимо основной функции еще большее или меньшее число дополнительных. В этом проявляется мультифункциональность этих органов. Что касается конечностей высших позвоночных, то, как уже отмечалось, их основой является опорно-локомоторная функция: все же дополнительные их функции сводятся к разнообразным формам манипулирования предметами (пищевыми или несъедобными). Особый интерес представляют для зоопсихолога формы манипулирования передними конечностями, которые в процессе эволюции привели к орудийной деятельности приматов и тем самым стали важнейшей биологической предпосылкой зарождения трудовых действий у древнейших людей.
Говоря о манипуляциях, дополнительных функциях передних конечностей у высших позвоночных, необходимо иметь в виду, что сложные и разнообразные дополнительные функции присущи у этих животных и ротовому аппарату, причем существует далеко идущее функциональное взаимодействие между этими двумя основными эффекторными системами. Поэтому целесообразно анализировать дополнительные функции передних конечностей и ротового аппарата в комплексе. Так, например, у взрослых лисиц обнаруживается 45 дополнительных функций передних конечностей и ротового аппарата, у барсука – 50, у енота – около 80, а у низших обезьян (макаков и павианов) – свыше 150 (данные Фабри).
Важно отметить, что по мере специализации млекопитающих в сфере локомоции часть дополнительных функций передних конечностей передается челюстному аппарату. Так, например, в ряду медведь – енот – барсук – лисица конечности лисицы в наибольшей степени приспособлены к продолжительному быстрому бегу. Но при этом дополнительные (манипуляторные) функции конечностей сводятся к минимуму и соответствующие жизненно необходимые движения (например, в сфере питания) выполняются почти исключительно ротовым аппаратом. Как раз наоборот обстоит дело у медведей.
Если иметь в виду познавательное значение манипулирования, то следует особенно выделить те его формы, при которых животное удерживает предмет перед собой свободно на весу обеими или одной конечностью. Такая фиксация предмета дает животному наилучшие возможности для комплексного (оптического, ольфакторного, тактильного, кинестетического и пр.) обследования, особенно в ходе деструктивного воздействия на него (практического анализа). По данным, полученным Фабри, это дает при известных условиях обезьянам, а отчасти и другим способным на это млекопитающим наиболее всестороннюю и разнообразную информацию, необходимую для развития высших форм психической активности. Оказалось, что медведи владеют тремя способами фиксации объекта на весу, еноты – шестью, низшие обезьяны и полуобезьяны – тремя десятками таких способов! К тому же только обезьяны обладают достаточно различными двигательными возможностями, чтобы произвести подлинный деструктивный анализ (расчленение) объекта на весу.
О формировании манипуляционной активности уже говорилось раньше (см. ч. II). Напомним лишь, что первым начинает функционировать челюстной аппарат, позже появляются движения передних конечностей, которые, однако, вначале еще нуждаются в поддержке более сильной системы челюстного аппарата. Впоследствии движения конечностей становятся все более сильными и самостоятельными и одновременно все более разнообразными, т.е. возрастает их мультифункциональность. Ряд функций, в частности хватательные, первоначально выполнявшиеся челюстями, переходит при этом к конечностям. Вершиной этого развития являются дифференцированные движения, выполняемые только одной конечностью. Как уже отмечалось, прогрессивное развитие дополнительных двигательных функций передних конечностей являлось и является важнейшим фактором психического развития.
Комфортное поведение. Сон и покой
Разновидностью манипулирования можно отчасти считать комфортное поведение, служащее уходу за телом животного, с той лишь особенностью, что объектом манипулирования является не посторонний предмет, а именно собственное тело. Но, кроме того, сюда относятся и нелокализованные движения, производимые всем телом и лишенные специальной пространственной направленности. В итоге можно выделить следующие категории комфортных движений: очищение тела, потряхивание, почесывание (определенного участка тела об субстрат), катание по субстрату, купание (в воде, песке и т.д.).
Комфортное поведение широко распространено и среди членистоногих (достаточно вспомнить, как муха чистит лапками голову, крылья и т.п.), иногда встречаются и специальные морфологические образования или даже органы для очищения тела. Инстинктивная природа комфортных движений обнаруживается в видоспецифичности их выполнения, равно как в строгой фиксированности участков тела, очищаемых тем или иным органом и способом. Столь же четко видотипичными являются и позы сна и покоя. Так, например, у зубров, бизонов и их гибридов было описано всего 107 видотипичных поз и телодвижений по 8 сферам поведения (исследования М. А. Дерягиной). Наибольшее число поз (2/3) приходится на сферы сна, покоя и комфорта. При этом любопытно, что у детенышей (до 2–3 месяцев) всех трех изученных групп животных видотипичные различия в этих сферах еще не выражены. Напрашивается вывод, что эти различия формируются постепенно в более позднем возрасте.
Если рассмотреть одну из форм комфортного поведения, облизывание, то, согласно Дерягиной, оказывается, что только бизон облизывает стоя корень хвоста или приподнятую переднюю ногу, но только зубр облизывает стоя бедра задней ноги и т.д. Если не считать гибридов, то существует несколько способов облизывания, из них присущих только зубру – один, только бизону – четыре, общих зубру и бизону – четыре. Здесь опять проявляются четкие различия в инстинктивных движениях у близкородственных видов (зубр и бизон рассматриваются иногда даже как подвиды).
Сенсорные особенности
В полном соответствии с высокоразвитыми эффекторными системами высших позвоночных находится и высокий уровень их сенсорных способностей. Наибольшее значение имеют органы слуха и равновесия (внутреннее ухо, начиная с земноводных – дополнительно среднее ухо, а у млекопитающих также и наружное ухо), обоняния (обонятельные мешки и раковины) и зрения (глазные яблоки). Хорошо развиты также кожная и мышечная (тактильно-кинестетическая) и термическая чувствительность, вкус, а в ряде случаев и другие виды чувствительности (электрическая, вибрационная и др.). Соответственно развиты у позвоночных и разные таксисы.
Сопоставление роли зрения и обоняния в жизни высших позвоночных показывает, что у большинства млекопитающих ведущую роль играет обоняние, которое достигает у них удивительной остроты (только акулы могут в этом отношении сравниваться с ними). Так, крот чувствует добычу сквозь толщу земли, белый медведь – сквозь лед. Бурый медведь чувствует на расстоянии 20 метров мед, зарытый в землю на глубину 50 сантиметров. Хорошо известны поразительные обонятельные способности собак и копытных.
Однако, как уже отмечалось, в каждом конкретном случае степень развития обоняния (и соответствующих морфологических структур в рецепторе и головном мозге) определяется особенностями биологии вида. Так, например, по Б.С.Матвееву, даже у родственных видов, обитающих в сходных условиях, но различающихся по биологии, – у обыкновенной полевки (Mictorusarvalis) и полевой мыши (Apodemusagrarius) – наблюдаются существенные сенсорные различия. Полевые мыши поедают разнообразный корм – много семян, а также животный корм, полевки же – преимущественно зеленый корм, который всегда имеется в избытке. Вследствие этого обоняние развито у полевой мыши сильнее, чем у полевки.
Зрение лучше всего развито у птиц и приматов. Оно играет важную роль в их пищедобывательной, оборонительной, воспроизводительной и других формах поведения, обеспечивая четкую ориентацию животного в пространстве. Особое значение приобретает зрение при дальней ориентации мигрирующих птиц, а также внутритерриториальной ориентации млекопитающих. Хорошо изучена, например, ориентация птиц по топографическим признакам (например, береговой линии), поляризованному освещению небосвода и астрономическим ориентирам – солнцу, звездам. Последний случай представляет собой наглядный пример ориентации на основе менотаксисов.
У многих млекопитающих ориентация на своей территории (индивидуальном участке или территории стада) осуществляется с помощью фото- и хёмомнемотаксисов (по оптическим и ольфакторным меткам). Кроме того, даже у хуже видящих млекопитающих (например, куньих) зрение играет немаловажную роль при ориентации по подвижным объектам, особенно во время ловли добычи. Даже животные с определенно плохим зрением, как, например, моржи, которые над водой близоруки, пытаются ориентироваться с помощью не только обоняния, но и зрения, особенно опять-таки когда имеют дело с подвижными объектами (приближающимися к ним животными или людьми).