Ю.П. Фролов
Введение
В ходе биологической эволюции в границах как одноклеточных, так и многоклеточных организмов сформировались структуры и механизмы, способные обеспечить протекание множества процессов жизнедеятельности. Важнейшими из них являются процессы, связанные с размножением, которое делает возможным не только сохранение существующей численности организмов, но и быструю экспансию их на новые территории. Самовоспроизведение макромолекул появилось на самой ранней стадии биологической эволюции путем редупликации нуклеиновых кислот, а также прямой трансляции полипептидов с молекул нуклеиновых кислот, и наоборот, синтеза последних на молекулах полипептидов. Косвенным доказательством существования в прошлом такого механизма самовоспроизведения макромолекул является феномен эквиспиральности — стерического соответствия альфа-спирали полипептидов спиральной структуре нуклеиновых кислот [1-3]. Позднее функции белков и нуклеиновых кислот разделились, причем среди последних произошла специализация на молекулы ДНК, решающие стратегические задачи (изменчивость, наследственность), и рибонуклеиновые кислоты, выполняющие тактические функции внутри клетки. Сама же репродуктивная функция организмов воплотилась в громадном разнообразии конкретных форм с единым предназначением. По мере усложнения организмов достаточно четко проявилась тенденция к уменьшению их плодовитости, компенсируемой увеличением продолжительности жизни за счет более совершенной репарации повреждающихся структур.
Все процессы жизнедеятельности осуществляются с затратой энергии и вещества, поступающих в организм с пищей. Возникает естественный вопрос о стимулах (в переводе с латинского данное слово означает остроконечную палку, которой погоняют скот), которые вынуждают его заниматься добыванием пищи в окружающей среде. Этот процесс энергозатратный, нередко связан с угрозой для жизни особи и осуществляется обычно с активным участием ее двигательной системы.
Protista
За исключением представителей ряда видов одноклеточных, не имеющих локомоторного аппарата и осуществляющих локальную поисковую деятельность за счет хаотического броуновского движения, подавляющее число организмов обладает способностью к активному поиску пищи и особей противоположного пола, а также к избеганию опасностей и покиданию мест с неблагоприятными условиями существования. Уже простейшие одноклеточные организмы, в частности подвижные бактерии, имеют жгутиковый аппарат, совмещающий в себе функции двигателя (базальное тело) и движителя — жгутика, который может вращаться подобно пропеллеру, обеспечивая перемещение клетки.
Направленное движение бактерии (например, положительный или отрицательный хемотаксис) осуществляется с участием белков-рецепторов, расположенных в периплазматическом пространстве или на клеточной мембране, которые, связав стимулирующую молекулу, передают сигнал на перерабатывающие системы. От них он поступает в систему управления движением, где трансформируется в командный сигнал, вызывающий необходимые изменения в работе жгутиков. Кроме того, бактерии способны не только ощущать, но и на короткое время ’’запоминать” силу стимулирующего сигнала, что позволяет им помимо ориентирования в пространственном градиенте активных веществ еще и учитывать изменение их концентрации во времени [4]. Все молекулярные участники этого управляемого локомоторного процесса генетически детерминированы. Двигательная активность бактерий стимулируется внешними воздействиями, напрямую управляющими локомоторным аппаратом.
У простейших движение в большинстве случаев генерируют цитоплазматические выросты — реснички и жгутики. Подобно бактериям, их локомоторная активность стимулируется химическими, физическими и механическими воздействиями, а движение, особенно координированная работа ресничек, контролируется электрическим потенциалом клеточной мембраны и связанной с ним ее проницаемостью для ионов кальция. Специфический механизм передвижения имеют солнечники (с помощью аксоподий) и амебы (с помощью псевдоподий). Своеобразным и сложным образом хемотаксис проявляется у клеточной формы миксомицетов.
Следует отметить, что хемотаксис сохранился и у разных клеток высших организмов (фибробласты, нейроны, половые клетки, лейкоциты, опухолевые клетки), он принимает участие в морфогенезе многоклеточных животных.
Таким образом, у рассмотренных одноклеточных организмов сформировался достаточно автономный двигательный аппарат, содержащий присущие любой кибернетической системе части: объект управления (собственно локомоторные структуры) и структуры, выполняющие функцию управления этим объектом. Управление осуществляется с участием обратных связей. Основное назначение такой двигательной системы — удалить клетку из мест с вредными условиями и доставить в места с наиболее благоприятными для жизни условиями.
Сами же процессы жизнедеятельности, прежде всего рост и деление клеток, в благоприятных условиях стимулируются пищей или, в случае с фо- тотрофными организмами, светом. В отсутствие лимитирования рост численности популяции происходит с участием положительной обратной связи (согласно уравнению Мальтуса — по геометрической прогрессии), а при наличии ограничивающих рост факторов вступает в действие отрицательная обратная связь, и динамика численности популяции описывается логистическим уравнением Ферхюльста-Перла или объединенным уравнением Моно- Иерусалимского.
Metazoa
На ранних стадиях эмбрионального развития многоклеточных животных ведущая роль принадлежит самой древней генетической системе, от которой зависит появление специализированных клеток. По мере формирования организма функции регулирования переходят к ’’триумвирату”— нервной, эндокринной и иммунной системам. Однако условия выживания организмов остаются прежними — питание, размножение и избегание опасностей для жизни, которые, опять же, могут быть обеспечены преимущественно активной работой локомоторного аппарата. Роль двигателя, как правило, выполняют мышцы, а движителя — ходильные конечности, ласты, крылья и прочие части тела, поскольку, в отличие от одноклеточных организмов, обычно обитающих в водной среде, многоклеточные животные дополнительно освоили сушу и воздушное пространство.
У Metazoa не только более сложное строение, но и значительно более сложные поведенческие реакции. Если у одноклеточных организмов двигательный аппарат, по-видимому, ”не советуясь” с клеткой, уводит ее от опасности и доставляет в благополучные для жизни места или к особи противоположного пола, то у Metazoa локомоторная система более подконтрольна всему организму. Так, сытый хищник может и не побежать за своей жертвой, а травоядное животное не будет пастись на лугу, если его желудок заполнен пищей. А некоторые животные (белки, суслики и др.), будучи сытыми, напротив, запасают корм на зимний период.
Важную роль в осуществлении ранее названных функций, без которых невозможно выживание организмов, играют сложные безусловные (врожденные) рефлексы — инстинкты и вырабатываемые в процессе жизни условные рефлексы, а также совокупности взаимосвязанных рефлексов, на длительное время определяющих поведение животных. Так, после прилета птиц из теплых стран их жизнь складывается из последовательно выполняемых операций: выбора места для гнезда, его построения, откладывания в него яиц, их насиживания, выкармливания птенцов, обучения их полету, навыкам добывания пищи, подготовки к перелету в составе стаи, перелета в теплые края, проживания в них, возвращения на свою родину. У многих высокоорганизованных животных хорошо выражена забота о потомстве, что позволяет увеличить его выживаемость и снизить исходную численность.
В отличие от эндокринной и иммунной систем, нервная система не только управляет внутренними органами, но также с помощью многочисленных рецепторных структур осуществляет непосредственный контакт с внешней средой. Благодаря этому становится возможным образование условных рефлексов на внешние воздействия, позволяющих избегать неблагоприятных и увеличивать число благоприятных исходов. У высокоорганизованных Metazoa на основе нервной и с участием эндокринной систем сформировалась достаточно эффективная система стимулов (мотивов), побуждающих к действию двигательный аппарат, и эмоций, на субъективном уровне оценивающих результат его работы. Появление мотиваций и эмоций обусловлено активностью, прежде всего, лимбической системы мозга. Эмоции активируют функции вегетативной и эндокринной систем и этим способствуют реализации целенаправленного поведения. Мотивации могут быть разделены на две категории: влечения и избегания. Первые обусловлены получением чувства удовольствия, которое связывают с функцией систем удовольствия головного мозга. Отрицательные эмоции, возникающие при неприятных болевых ощущениях, приводят к тому, что животное в будущем стремится их избежать [5]. Систему мотивов и эмоций (”кнута и пряника”) используют при дрессировке животных.
Таким образом, целесообразное управление двигательной активностью как одноклеточных организмов, так и многоклеточных животных обеспечивается специальными системами, ”встроенными” в них в процессе эволюции.
Homo sapiens
Человек по своей природе является биологическим объектом, а по образу жизни — социальным. В отличие от тупиковой ветви общественных насекомых, социальный образ жизни людей открыл перед ними широкие перспективы дальнейшего развития, сказавшись и на их биологической природе. Движущей силой, превратившей первобытного человека в человека разумного, явились два взаимно дополняющих обстоятельства — его трудовая и познавательная деятельность. О пути становления разумного человека достаточно убедительно сказал Ф. Энгельс [6], хотя не все авторы с ним согласны (к сожалению, по фундаментальным проблемам науки отсутствуют непротиворечивые теории, нередко истину заменяют точки зрения и мнения отдельных ученых).