Принципы эволюции (стр. 9 из 26)

Таблица 2.2. Вычисление приспособленности в гаплоидной популяции

Аллель	Численность в одном поколении	Численность в одновременном следующем поколении	Чистый прирост за период между нулевым временем и временем t	Показатель приспособленности ' Холдейна (относительно Л)
А	N0	Nt	Nt--- = RAN0	1
а	N0	nt	nt---- = Ran0	Ra/RA

Это крайне упрощенный пример. Время генерации у аллелей А и а может быть различным, и в таком случае придется вносить поправку путем деления всех величин на время генерации. Если поколения перекрываются (то есть особи, составляющие популяцию в данный момент времени, имеют разный возраст) и размножение у разных поколений происходит несинхронно, то положение еще более осложняется, потому что в этом случае нет стандартных интервалов, которые можно было бы использовать для сравнения изменений частоты аллелей А и а. Поэтому Фишер предпочел использовать в качестве меры приспособленности относительные скорости размножения генов в данной популяции, так как в экстремальном случае непрерывного размножения (какие-то особи из тех или иных поколений приносят потомков все время) эту скорость можно вычислить из изменений абсолютной численности (например, N для аллеля А и п для аллеля а) на протяжении какого-либо промежутка времени. Подобный мультипликативный рост описывается уравнениями dN/dt—rANи dn/dt = ran, которые после интегрирования приобретают вид Nt = N0erAtи п( = поега( (е — основание натуральных логарифмов, r — константа, t — время, А к а — аллели, к которым относится данный параметр). Коэффициент г, который Фишер назвал «мальтузианским параметром» (поскольку Мальтус был одним из первых, создавших модель мультипликативного роста), представляет собой меру скорости распространения каждого гена и поэтому служит показателем приспособленности. Обратите внимание, что если мы примем tза среднее время генерации, как в случае прерывистого роста, то тогда

и если, из соображений удобства, мы примем tA = ta=\, то RalRA = era~-rAnпоэтому Inwa=ra—га- Следовательно, эти два показателя приспособленности связаны друг с другом. Популицонные генетики обычно предпочитают пользоваться холдейновской мерой приспособленности, тогда как эволюционные экологи часто используют меру, предложенную Фишером. В этом разделе мы в дальнейшем будем пользоваться параметрами wи s, а к коэффициенту rвернемся в разд. 3.4. (Более подробное рассмотрение коэффициента r и его ограничений в качестве меры приспособленности можно найти у Чарлзуорта (3).)

Уравнения для диплоидного случая гораздо сложнее, чем для гаплоидного, потому что степень распространения или сокращения данного аллеля в популяции зависит от того, с какими аллелями он становится связанным в гетерозиготах. Так, например, вредный рецессивный ген будет защищен от элиминации отбором, если он в гетерозиготном состоянии связан с благоприятными доминантными аллелями. И напротив, отбор, направленный против вредного доминантного аллеля, ведет к элиминации благоприятных рецессивных аллелей, если они связаны с ними в гетерозиготах.

Приспособленность генотипов можно вычислить в основном таким же способом, как и приспособленность составляющих их аллелей. Это довольно искусственный способ, потому что гомо-зиготы одного поколения могут вносить вклад в гетерозиготы другого и наоборот (то есть поставляются последующим поколениям гены, а не генотипы). Тем не менее из этих частот генотипов можно вывести изменение частоты аллелей при условии, что мы располагаем дополнительной информацией: а) о начальных частотах аллелей и б) о степени доминирования. Мы делаем это, используя адаптивные ценности и коэффициенты отбора, а не мальтузианские параметры, однако аналогичным образом можно использовать и последние (9).

Простейший возможный случай относится к одному локусу с двумя аллелями, например Л и а, с частотами соответственно р и q. Большая часть рассуждений в популяционной генетике основана на системе именно такого типа. Допустим, что в результате отбора равновесие Харди—Вайнберга в некоей воображаемой популяции сдвигается следующим образом:

Изменение, происшедшее с каждым генотипом (то есть эквивалент Rв табл. 2.2), составит поэтому АА = 0,32/0,16 = 2; Аа — = 0,52/0,48=1,08; аа = 0,16/0,36=0,44; на основе этого можно получить значение приспособленности для каждого генотипа, разделив каждое из полученных чисел на 2 (то есть на самое большое значение).

Отсюда (Wи S набраны прописными, так как они обозначают генотипы, а не свойства генов; этого мы будем придерживаться по всей книге). Возвращаясь к начальным данным, можно получить новые частоты генотипов, установившиеся после отбора, из произведения исходных частот и значений W, приведя каждое из них к долям единицы путем деления на сумму этих отдельных членов. Эту сумму иногда обозначают через W, и она равна средней, по всем W.

В табл. 2.3 эти результаты представлены в обобщенном виде.| Из первоначальных частот генов и значений Wмы можем теперь! вычислить конечные частоты аллелей (то есть q' и р'). Отсюда час-| тота аллеля а после отбора будет равна

Изменение частоты (А2) за одно поколение равно поэтому q'—q. Приведенные выше уравнения обычно записывают не через W, aчерез 5, но это лишь обычная замена переменных. Аналогичным образом р' — это просто 1 — q'.

Таблица 2.3. Обобщение результатов вычисления изменений в частотах генотипов, рассмотренных в тексте

АА	Аа	аа	Всего
Частота до отбора	Р2	2рд	2pq	1
Приспособленность	Waa	Waa	Waa
Пропорциональный вклад	Waap2	Waa2pq	Waaq2	W
Частота после отбора в одном поколении	Waap2W	Waa2pqW	Waaq2	1

Скорость и характер изменения генных частот от поколения к поколению зависят: 1) от степени доминантности или рецессивности данного аллеля (которая изменяет соотношение значений: W, то есть при доминировании waa= WAa =/= Waa, а в отсутствие доминирования или при сверхдоминировании Waa =/= waa =/= Wqq).

2) от того, какому аллелю благоприятствует отбор (например как уже говорилось, вредный рецессивный аллель может быть скрыт в гетерозиготе, что замедлит его элиминацию; или же благоприятный рецессивный аллель в гетерозиготном состояние будет элиминироваться отбором, что задержит его распространение в популяции); 3) от интенсивности отбора. Использование этих величин приводит к тому, что представленные выше уравнения для изменения частот аллелей приобретают другой вид; вывод всех этих уравнений можно найти в большинстве учебников по популяционной генетике. Однако решения этих уравнений нельзя найти аналитически (то есть исходя из алгебраически уравнений); их можно получить только подстановкой конкретных вещественных чисел вместо qи W(то есть моделированием). Результаты, полученные на одной такой модели, действительно построенной Холдейном, приведены в табл. 2.4. Они относятся к случаю, в котором доминантный аллель обладает преимуществом при относительно низком давлении отбора. Это показывает, что изменение частоты генов зависит от их исходной частоты. При очень низких частотах отбор действует медленнее, чем при промежуточных, а по мере приближения данного аллеля к закреплению (то есть вытеснению другого аллеля) скорость изменения его частоты заметно снижается. Это происходит потому, что менее благоприятный аллель сохраняется в гетерозиготах и его трудно вытеснить полностью. Рецессивному аллелю, обладающему преимуществом, закрепиться при низких частотах еще труднее, поскольку, находясь в гетерозиготном состоянии, он элиминируется из популяции отбором, направленным против менее благоприятного доминантного аллеля, однако закрепление такого рецессивного аллеля происходит быстрее. Ряд моделей, в которых 5> или равно 0,001 и в которых рассматривались разные соотношения между Wгомоз. и Wгетероз., показывает, что сдвиги в генных частотах благоприятных аллелей от 0,1% до более чем 50% особей данной популяции происходят за менее чем 104 поколений. К этому числу мы еще вернемся.

Таблица 2.4. Число поколений, необходимых для того, чтобы произошло да! ное изменение в частоте доминантного аллеля, если доминант оставляют 1000 потомков на 999 потомков рецессивов, т. е Waa= 0,999 или Saa = 0,01