Принципы эволюции (стр. 24 из 26)

Рис. 5.5. Разнообразие семейств млекопитающих (А) и двустворчатых моллюсков (Б) на протяжении длительных периодов времени (19).

В табл. 5.2 перечислены главные различия между теориями постепенной и прерывистой эволюции. Таблица 5.2. Сравнение гипотез постепенного и прерывистого видообразования

Фактор	Постепенное видообразование	Прерывистое видообразование
Изоляция	Случайный процесс, иногда неслучайный обычно аллопатрический	Изолированная подгруппа часто имеет неслучайный генетический состав; может быть симпатрическим или парапат-рическим
Источник изменчивости	Главным образом точковые мутации	Главным образом макромутации (то есть мутации в первоначальном смысле)
Отбор	Внутри популяций	Между популяциями (или видами)
Дивергенция	Медленная и непрерывная (и пропорциональная числу поколений)	Быстрая (непропорциональная числу поколений), но при отсутствии изменений в течение длительных периодов
Ограничения	Не очень существенные	Очень существенные
Адаптации	Очевидные и совершенные	Не столь очевидные и менее совершенные

5.6. Проверка двух теорий эволюции.

Стенли (18,19) рассмотрел разного рода данные, которые можно использовать для сравнительной оценки теорий постепенной и прерывистой эволюции. К наиболее общим соображениям относится ожидание, что скорость макроэволюции (то есть скорость возникновения семейств и отрядов, отражающих крупные морфологические изменения) должна быть: 1) согласно модели постепенной эволюции, пропорциональна времени или, точнее, числу поколений, на протяжении которых могло развиваться разнообразие; и 2) согласно модели прерывистой эволюции, пропорциональна степени расщепления, то есть видообразования, которое имело место. Если удастся оценить как время, так и скорость расщепления, то тогда мы в принципе сможем провести различие между этими двумя гипотезами. На этой основе Стенли проводит сравнение между млекопитающими и двустворчатыми моллюсками. У млекопитающих скорость видообразования высокая и радиация в пределах группы, в результате которой возникло примерно 100 семейств, происходила в течение менее чем 30 млн. лет. У двустворчатых моллюсков, напротив, видообразование протекало медленно и соответственно происходила медленная радиация на протяжении более чем 300 млн. лет (рис. 5.5). Более того, среди двустворчатых моллюсков у одной группы сердцевидок (сем. Cardiidae) так называемого понтического ряда, изолировавшегося из Средиземноморья в Каспийском море, видообразование происходило быстрее, чем у ее близких родичей, и за менее чем 3 млн. лет эта группа достигла такого морфологического разнообразия, что ее теперь делят на четыре подсемейства.

Следствие, вытекающее из всех этих рассуждений, состоит в том, что в группах, в которых на протяжении длительных периодов геологического времени происходило мало эволюционных изменений, видообразование, очевидно, было незначительным. И действительно, так, по-видимому, обстояло дело со многими так называемыми живыми ископаемыми. Хорошим примером служат двоякодышащие рыбы. Быстрые морфологические изменения происходили у них только в период быстрого видообразования, в середине палеозоя, вскоре после их появления. После этого скорость видообразования резко понизилась, и вместе с ней упала и скорость морфологических изменений. Другим примером служат аллигаторы, строение которых в процессе эволюции изменялось мало, которые представлены в настоящее время всего двумя видами и никогда не отличались большим числом видов. Наконец, известен лишь один ныне живущий вид трубкозубов, а в палеонтологической летописи, вплоть до начала миоцена, к которому относятся самые ранние находки представителей этой группы, обнаружено лишь очень небольшое число их линий.

Все это свидетельствует в пользу теории прерывистой эволюции. Однако имеющиеся данные нельзя считать решающими, так как их анализ зависит главным образом от разделения ископаемых таксонов, которое может отражать в большей мере пристрастия систематиков, чем истинное течение эволюции; так, например, вопрос о том, какие группы видов образуют семейства, довольно субъективен. Даже соглашаясь принимать фактические данные, классический неодарвинист может заявить, что ряд факторов и, в частности, вариации в интенсивности естественного отбора перекрывают ожидаемую корреляцию между скоростью микроэволюции и временем, предсказываемую в пункте 1 в начале этого параграфа. Иными словами, неодарвинизм не настаивает на непременной постепенности. Он допускает возможность периодов быстрых изменений под действием интенсивного отбора и периодов медленных изменений под действием слабого отбора. Кроме того, застой в морфологии твердых частей тела — а именно они сохраняются в палеонтологической летописи—не обязательно означает застой в строении мягких частей, а также метаболических и поведенческих процессов. Таким образом, хотя фактические данные, очевидно, свидетельствуют в пользу теории прерывистой эволюции, они все еще далеко не окончательны, и вопрос остается открытым, вызывая горячие дебаты.

5.7. Была ли эволюция человека постепенной или прерывистой?

Креационисты (см. гл. 1) считали, что человек отделился от человекообразных обезьян с того момента, когда бог вдохнул в него душу! В ответ на это дарвинисты и неодарвинисты упорно настаивают на том, что человек произошел от человекообразных обезьян в результате постепенной прогрессивной эволюции. Исходя из этого, обычно принято помещать вид Homosapiensв конец непрерывного ряда, после по крайней мере двух других видов (как, например, на рис. 5.6). Эти разные виды характеризуются следующим образом.

1. Ramapithecus(от Рама —индийское божество, и греч. пи-текос —обезьяна). Эта группа существовала примерно 8— 14 млн. лет назад. Она известна только по фрагментам нижней челюсти, которые позволяют считать, что лицевой отдел черепа у рамапитека был плоским, со слабо выступающей нижней

частью.

2. Австралопитек (от лат. austral —южный). Эта группа существовала 1,5—5 млн. лет назад. Лицевой отдел черепа у австралопитеков был плоским. Расположение черепа относительно позвоночника и костей задних конечностей относительно таза позволяет считать, что положение тела у него было вертикальным. Известны две главные группы австралопитеков: Australopithecusrobustusс массивным черепом и крупными зубами, что свидетельствует о растительной диете, и группа, к которой относятся A. afarensisи A. africanus, с более изящным скелетом.

3. Homohabilis(человек умелый). Эта группа существовала 1,5—2 млн. лет назад. Ее представители были прямоходящими, имели относительно большой головной мозг и пользовались различными орудиями.

4. Homoerectus(человек прямоходящий). Эта группа существовала 1 млн. лет назад. У ее представителей походка была еще более сходна с нашей, мозг был крупнее, чем у Я. habilis, и они пользовались огнем.

5. Неандертальцы (от названия долины Неандерталь, где они были впервые найдены). Неандертальцы существовали примерно 0,5 млн. лет назад; они настолько сходны с современными людьми как по морфологии, так и по наличию определенной культуры с различными обрядами, что их считают одним из подвидов Homosapiens.

Рис. 5.6. Две разные филогении, предложенные для основных таксонов гоминид (2). R — Ramapi-thecus; Aafa—Australopithecus afarensis; Aa — A. africanus; Ab—A. boisei; Ar — A. robustus; Hh — Homo habilis; He — H. erectus; Hs — H. sapiens.

Недавно были обнаружены два важных факта, которые возродили точку зрения о том, что эволюция человека — процесс прерывистый (19). Во-первых, было высказано мнение, что одновременно существовал не один, а несколько видов гоминид, а это указывает на то, что филогения рода Homoбыла кустистой, а не линейной. Во-вторых, полагают, что имеются данные, свидетельствующие о наличии относительно длительных периодов застоя в филогении как группы автралопитеков, так и гоминид (см., например, Australopithecusafricanus, Homohabilisи Я. erectusна рис. 5.7), а это довольно удивительно, принимая во внимание высокую абсолютную скорость, характерную для эволюции человека.

Вместе с тем данные о перекрывании во времени между видами рода Homoне бесспорны, и если даже они верны, то не отвергают интерпретацию эволюции человека как процесса постепенного.