Принципы эволюции (стр. 20 из 26)

Итак, все приведенные выше примеры показывают, каким образом изменения процессов развития могут оказывать существенное воздействие на дефинитивную морфологию взрослого организма. В принципе это может быть достигнуто при помощи мелких изменений в скоростях нескольких ключевых процессов, то есть путем мелких генетических изменений. В этом и заключается амплификация в процессе развития.

4.3. Канализация развития.

Одно из важнейших заключений, вытекающих из эмбриологических исследований, состоит в том, что развитие — процесс упорядоченный, способный в значительной степени сопротивляться нарушающим воздействиям, оказываемым на него «извне» (например, экспериментальные воздействия) или «изнутри» (например, мутации). Это можно проиллюстрировать следующими примерами.

1. Специалисты по экспериментальной эмбриологии уже довольно давно поняли, что у некоторых организмов процессы развития способны обеспечить образование хорошо сформированных адаптивных фенотипов даже при наличии значительных нарушающих воздействий извне — процесс, известный под названием гомеостаза развития. Так, например, еще в XIX в. Ганс Дриш (HansDriesch) разрезал зародышей морского ежа на стадиях гаструлы и прегаструлы пополам (рис. 4.5) и получал из таких половинок вполне пропорциональных взрослых особей, хотя и несколько меньших размеров, чем обычные.

Рис. 4.5. Эксперименты Дриша на зародышах морского ежа. А. Нормальное развитие. Б. Гаст-рула, которую Дриш разрезал пополам, ожидая, что из нее разовьется «урод». В. Вместо ожидаемого урода из этой гаструлы в результате ее реорганизации развился маленький, но полный плутеус, способный в дальнейшем образовать нормальную взрослую особь.

2. Мутации в большинстве случаев рецессивны. В 20-х годах нашего века Морган (Morgan) заметил, что в природе все особи, принадлежащие к данному виду Drosophila, удивительно похожи друг на друга, и объяснял это тем, что все они обладают одним и тем же генотипом дикого типа; в сущности, это и предсказывал Дарвин (см. разд. 3.5). Добржанский (4), однако, показал, что подобное объяснение неверно; одинаковые на вид родительские особи могут иметь различные генотипы, поскольку генетическое разнообразие частично маскируется доминант-ностью. И в самом деле, само доминирование могло возникнуть именно по этой причине, то есть как проявление механизма, демпфирующего воздействие мутаций (см. разд. 3.7).

3. Эдмондс и Соуин (5) и Соуин и Эдмондс (10) изучали изменчивость строения дуги аорты у одомашненного кролика. На материале 3000 вскрытий они выделили всего лишь 20 типов строения, которые можно свести к 6 основным категориям (рис. 4.6). Эти 6 категорий встречаются с разной частотой. Такого рода наблюдения позволяют предполагать, что сложным системам органов свойственна ограниченная и не случайная изменчивость. Эдмондс и Соуин установили, что разные типы строения дуги аорты — результат различных скоростей роста передне-грудной области и осевого скелета.

4. При направленном отборе по отдельным признакам, проводимом в лаборатории, часто наблюдается следующая картина: после первоначальной быстрой реакции достигается определенный порог, и, несмотря на сильное давление отбора, дальнейшее изменение вызвать не удается (рис. 4.7). Подобная устойчивость фенотипа к сильному внешнему давлению отбора, возможно, обусловлена быстрым истощением изменчивости в популяции, подвергаемой отбору, и(или) участием внутренней, генетической и морфогенетической регуляции. Полагают, что последняя имеет важное значение.

Рис. 4.6. Вариации в строении дуг аорты у кроликов, выявленные на материале 3000 вскрытий (10). Существует 6 основных типов строения, к которым относятся 99,7% всей изменчивости. Указана частота каждого типа.

Рис. 4.7. Обычный тип реакции на направленный отбор. Объяснение см. в тексте.

5. Хоботок дрозофилы иногда превращается в усик, антенна— в ногу, голова — в грудной сегмент, проторакальный сегмент— в мезоторакальный и так далее. Морфологические изменения, в результате которых одна структура превращается в другую, называют гомоэотическими трансформациями. У насекомых такие трансформации встречаются довольно часто; при этом они возникают не беспорядочно, а в соответствии с определенными правилами: а) дорсальные структуры редко превращаются в вентральные, и наоборот; б) трансформации предсказуемы: трансформируемый орган (аутотип) обычно превращается лишь в один или несколько других органов (аллотипы— органы, которым он уподобляется в результате трансформаций); в) у дрозофилы в большинстве случаев наблюдаются трансформации в мезоторакальные структуры. Эти трансформации вызываются мутациями или тератогенными (изменяющими процесс развития) факторами. Результаты действия последних имитируют генетические эффекты, и их описывают под названием фенокопий. Эти гомоэотические трансформации иллюстрируют неслучайность и направленность морфологических трансформаций. Они позволяют предполагать, что существует некоторое ограниченное число траекторий развития, доступных организму после возникновения генетических или средовых возмущений.

У нас очень мало сведений о механизмах, стоящих за этими различными аспектами регуляции развития. Уоддингтон (12) назвал ее канализацией развития (каналы = траектории; Уоддингтон назвал их креодами) и представлял в виде мяча, перемещающегося по рельефному ландшафту (рис. 4.8). Мячик изображает продвижение развития. Средовые и генетические возмущения стремятся отклонить мячик с его пути; допускаемая степень такого отклонения зависит от глубины каналов, то есть от степени канализации. Один генотип может допускать развитие по одному из нескольких онтогенетических путей, а степень реализации каждого данного пути зависит от их относительной канализации. Какая-либо пертурбация, возникшая в среде, может выбить мячик из одного канала и столкнуть его в соседний канал. Вместе с тем такая пертурбация может привести к отбору на «углубление» альтернативного канала.

Рис. 4.8. Модель развития, предложенная Уоддингтоном. А. Мяч перемещается по каналу, или креоду, к некой конечной точке. Б. Возникающие в среде возмущения (черная горизонтальная стрелка) могут отклонить развитие, направив его к какой-то другой конечной точке. В. Отбор может углубить каналы и обеспечить преимущество одной конечной точки.

Это представляет собой одно из возможных объяснений наблюдения, что гомоэотические трансформации могут возникать под действием генетических изменений и (или) изменений в среде.

Рис. 4.9. Развитие у дрозофилы крыльев без поперечных жилок (crossveinless) под действием теплового шока. А. Нормальное крыло. Б. Крыло crossveinless; такое крыло может превратиться в нормальное в результате отбора среди мух с этим признаком после теплового шока (сплошная линия); штриховая линия — результаты отбора среди мух, которые не реагировали на тепловой шок.

Уоддингтон провел еще одно интересное исследование кана.-лизации. В обычных условиях у Drosophilamelanogasterразвивается крыло с нормальным набором поперечных жилок (рис. 4.9). Если подвергнуть мух во время развития тепловому шоку (40°С), то некоторые из этих жилок исчезают (то есть возникает состояние crossveinless; рис. 4.9). Более того, отбирая такие отклоняющиеся формы на протяжении нескольких поколений, Уоддингтон обнаружил, что крылья crossveinless могут возникать автоматически, без теплового шока. На первый взгляд создается впечатление, что мы здесь имеем дело с наследованием приобретенного признака; однако возможно и более правдоподобное неодарвинистское объяснение, которое иллюстрирует рис. 4.10. Генетический потенциал для признака crossveinless всегда имеется в виде «менее предпочтительной траектории».

Рис. 4.10. Объяснение результатов, приведенных на рис. 4.9. А. Тепловой шок (черная горизонтальная стрелка) отклоняет мячик, направляя его на траекторию crossveinless. Б. Отбор понижает высоту «хребта» между траекториями, облегчая отклонение. В. Состояние crossveinless становится нормальным, а действие отбора углубляет (канализирует) эту траекторию.

Под действием теплового шока мячик перескакивает через холм на эту траекторию, и отбор (в данном случае — искусственный) приводит к уменьшению высоты холма и углублению альтернативного канала. Непосредственный эффект всего этого — создание фенокопий, а долговременный — реканализа-ция. Возможно, что такой же процесс участвовал в эволюции уплотненной кожи на подошвах ног у человека. Кожа обладает генетическим потенциалом к «уплотнению» при наличии соответствующего стимула, то есть стирания. Кожа на подошвах ног непрерывно стирается при ходьбе и поэтому уплотняется. Однако те индивидуумы, которые оказались способными наиболее эффективно реагировать на это (то есть те, у которых были «сравнительно низкие холмы» и более глубокие «каналы уплотненной кожи») могли иметь некое селективное преимущество. Таким образом, процесс уплотнения мог канализироваться, и теперь уплотненная кожа развивается без всякого стимула еще до того, как ребенок начинает ходить.