Эволюция биологических механизмов запасения энергии (стр. 4 из 4)
ДЫХАТЕЛЬНЫЙ МЕХАНИЗМ ЭНЕРГООБЕСПЕЧЕНИЯ.
Побочным продуктом фотосинтеза у цианобактерии и растений служит молекулярный кислород. Нарастание его концентрации в атмосфере привело к появлению ферментов, убирающих этот сильный окислитель, опасный для жизнедеятельности. Вероятно, первой функцией ферментов, восстанавливающих О, до Н2О, было снижение внутриклеточной концентрации кислорода. Однако в дальнейшем аэробная клетка научилась извлекать пользу из этого процесса, создав дыхательную цепь электронного транспорта, сопряженного с откачкой ионов Н+.
Дыхательная цепь некоторых современных бактерий включает уже знакомый нам комплекс III, служащий связующим звеном между двумя другими белковыми комплексами. Однако это уже не фотосистемы 1 и 2, а ферменты, выполняющие функции, противоположные таковым фотосистем 1 и 2. Ферменты, о которых идет речь, были названы комплекс I и комплекс ГУ.
Комплекс I не восстанавливает никотинамид-ный нуклеотид, а окисляет его. Комплекс IV не окисляет воду до О2, а восстанавливает О, до воды. В итоге мы имеем сложную цепь реакций, начинающихся с окисления НАДН и кончающихся восстановлением О,. Все три комплекса дыхательной цепи способны откачивать из клетки ионы Н+ сопряженно с переносом электронов (рис, 7).
Рис. 7. Механизм дыхательного фосфорилирова-ния в аэробных бактериях и митохондриях. Ферментные комплексы I, III и IV катализируют перенос электронов от НАДН к О2 с образованием воды. Перенос электронов сопряжен с откачкой ионов Н*. Возвращение ионов Н* через F0F, приводит к синтезу АТФ
Подобно тому как хлоропласты произошли от цианобактерии, митохондрии животных, растений и грибов ведут свое происхождение от аэробных бактерий. Поэтому неудивительно, что митохонд-риальная дыхательная цепь описывается той же схемой, что изображена на рис. 7.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Знания, накопленные при изучении современных организмов различной степени сложности, позволяют сформулировать непротиворечивую концепцию эволюции биоэнергетических систем. Эта концепция дает ключ к пониманию не только путей становления механизмов превращения энергии в клетке, но и позволяет объяснить, почему химия и физика живой клетки базируются на двух основных классах веществ: а) нуклеиновых кислотах и нуклеотидах и б) белках. Вкратце система взглядов, о которой идет речь, может быть суммирована следующей схемой эволюции жизни.
1. Образование азотистых оснований (пуринов и пиримидинов), а затем и нуклеотидов из Н2О, NH3, СО2, HCN и некоторых других простейших соединений под действием ультрафиолетового излучения Солнца.
2. Использование остатков аденина, а затем также других пуринов и пиримидинов в нуклеотидах для поглощения ультрафиолетового света. Приэтом энергия ультрафиолетовых квантов оказывается движущей силой для синтеза АТФ из АДФ и фосфата или для осуществления других энергоемких реакций коферментами-нуклеотидами (адени-новый фотосинтез).
3. Образование резервных веществ за счет энергии АТФ (гликогенез) с тем, чтобы их последующее расщепление могло поддержать ресинтез АТФ при отсутствии ультрафиолетового света (гликолиз).
4. Изменение спектральных свойств атмосферы, ставшей плохо проницаемой для ультрафиолета, и замена "аденинового" фотосинтеза на фотосинтез, использующий видимый свет. В качестве пигментов используется ретиналь, а затем хлорофилл. В результате АТФ, бывший до того как преобразователем световой энергии, так и "конвертируемой энергетической валютой", утрачивает первую из этих двух функций, сохранив только вторую.
5. Увеличение концентрации О2в атмосфере в результате деятельности фото синтезирующих организмов и появление ферментов, поглощающих кислород с целью его детоксикации.
6. Создание современных дыхательных систем, преобразующих в АТФ энергию окисления субстратов кислородом.
ЛИТЕРАТУРА.
1. Уайт А., Хендлер Ф., Смит Р. и др. Основы биохимии. М.:Мир, 1981.
2. Саган К.В. // Происхождение предбиологических систем/Под ред. А.И. Опарина. М.: Мир, 1966. С. 211.
3. Понамнерума С.В. // Там же. С. 224.
4. Скулачев В.П. Аккумуляция энергии в клетке. М.: Наука, 1969.
5. Скулачев В.П. Мембранные преобразователи энергии. М.: Высш. шк., 1989.
6. Скулачев В.П. Энергетика биологических мембран. М.: Наука, 1989.
7. Скулачев В.П. Кислород в живой клетке: добро и зло // Соросовский Образовательный Журнал. 1996. № 3. С. 4-16.
8. Скулачев В.П. Законы биоэнергетики //Там же. 1997. № 1. С. 9-14.
* * *
Владимир Петрович Скулачев, действительный член Российской Академии наук, президент Российского биохимического общества, директор Института физико-химической биологии им. А.Н. Белозерского МГУ. Автор фундаментальных работ по энергетике клетки, 300 статей в российских и международных журналах, шести монографий и одного учебника. Лауреат Государственной премии СССР, премии им. А.Н. Баха Президиума АН. Основатель отечественной школы энергетики биологических мембран. В течение многих лет читает курс биоэнергетики для студентов биологического факультета МГУ.