Энергоноситель (стр. 4 из 7)
ДЫХАТЕЛЬНЫЙ МЕХАНИЗМ ЭНЕРГООБЕСПЕЧЕНИЯ
Побочным продуктом фотосинтеза у цианобактерий и растений служит молекулярный кислород. Нарастание его концентрации в атмосфере привело к появлению ферментов, убирающих этот сильный окислитель, опасный для жизнедеятельности. Вероятно, первой функцией ферментов, восстанавливающих О2 до Н2О, было снижение внутриклеточной концентрации кислорода. Однако в дальнейшем аэробная клетка научилась извлекать пользу из этого процесса, создав дыхательную цепь электронного транспорта, сопряженного с откачкой ионов Н+.
Дыхательная цепь некоторых современных бактерий включает уже знакомый нам комплекс III, служащий связующим звеном между двумя другими белковыми комплексами. Однако это уже не фотосистемы 1 и 2, а ферменты, выполняющие функции, противоположные таковым фотосистем 1 и 2. Ферменты, о которых идет речь, были названы комплекс I и комплекс IV.
Комплекс I не восстанавливает никотинамидный нуклеотид, а окисляет его. Комплекс IV не окисляет воду до О2, а восстанавливает О2 до воды. В итоге мы имеем сложную цепь реакций, начинающихся с окисления НАДН и кончающихся восстановлением О2. Все три комплекса дыхательной цепи способны откачивать из клетки ионы Н+ сопряжено с переносом электронов (рис. 7).
Рис. 6. Хлорофилльный фотосинтез цианобактерии. Квант света, поглощенный хлорофиллом фотосистемы 1, возбуждает перенос электронов по цепи, что завершается восстановлением НАДФ+ до НАДФН. Окисленный хлорофилл фотосистемы 1 восстанавливается комплексом III, который, в свою очередь, получает электрон от фотосистемы 2. Донирование электрона фотосистемой 2 требует еще одного кванта света (поглощаемого хлорофиллом этой фотосистемы). Потеря электрона на хлорофилле фотосистемы 2 компенсируется за счет окисления молекулы воды до О2 и Н+. Ферменты, катализирующие всю цепь реакций переноса электрона от Н2О до НАДФ*, расположены в мембране таким образом, что ионы Н+ откачиваются из бактериальной клетки, чтобы затем войти внутрь через FCF. и сделать АТФ. В хлоро-пластах зеленых растений происходят те же события, но ориентация всех ферментов противоположна той, которая имеет место у цианобактерии и показана на рис. 6. Соответственно у хлоропластов фотосинтетическая цепь накачивает ионы Н+ внутрь, а комплекс F0F, переносит их наружу
Подобно тому как хлоропласты произошли от цианобактерии, митохондрии животных, растений и грибов ведут свое происхождение от аэробных бактерий. Поэтому неудивительно, что митохондриальная дыхательная цепь описывается той же схемой, что изображена на рис. 7.
Рис.7. Механизм дыхательного фосфорилирования в аэробных бактериях и митохондриях. Ферментные комплексы I, III и IV катализируют перенос электронов от НАДН к О2 с образованием воды. Перенос электронов сопряжен с откачкой ионов Н*. Возвращение ионов Н+ через F0F1 приводит к синтезу АТФ
ФОТОСИНТЕЗ И БИОСФЕРА
Основным и практически неиссякаемым источником энергии на поверхности Земли является энергия солнечного излучения, постоянным потоком поступающая из космоса благодаря протеканию термоядерных реакций на ближайшем к нам светиле — Солнце. Как показано на рис. 1, спектр поступающего на Землю солнечного излучения соответствует спектру излучения абсолютно черного тела, нагретого до 5900 К. Полный поток солнечного излучения (измеренный за пределами земной атмосферы), приходящийся на единицу поверхности, нормальной к направлению на Солнце, близок к 1400 Вт/м2. Значительная часть этой энергии приходится на область видимого и ближнего инфракрасного излучения (0,3 - 1,0 мкм) — фотосинтетически активную радиацию, эффективно поглощаемую пигментами, участвующими в фотосинтезе растений и фотосинтезирующих бактерий.
Какая бы часть спектра этого излучения ни поглощалась на Земле, это в конечном счете приводит главным образом к нагреванию поверхности планеты и ее атмосферы, или же энергия вновь испускается в космическое пространство. Какова же роль фотосинтеза, фотосинтезирующих организмов в улавливании этой энергии? Почему утверждают, что фотосинтез - это энергетическая основа биологических процессов, энергетический движитель развития биосферы? Почему говорят как о фотоавтотрофии (то есть о питании за счет света) биосферы в целом, так и о фотоавтотрофии человечества, а жизнь на Земле называют космическим явлением прежде всего потому, что она существует и развивается за счет энергии, поступающей к нам из космоса — от ближайшего космического светила?
Как известно, фотосинтез растений заключается в преобразовании и запасании солнечной энергии, в результате которого из простых веществ — углекислоты и воды — синтезируются углеводы и выделяется молекулярный кислород. В общем виде этот процесс можно описать следующим уравнением (рис. 2).
Несмотря на кажущуюся простоту фотосинтеза, на Земле, пожалуй, нет более удивительного процесса, который смог бы в такой степени преобразовать нашу планету.
ЗАПАСАНИЕ ЭНЕРГИИ
Как следует из уравнения (рис. 2), на каждый ассимилированный в процессе фотосинтеза моль углекислоты запасается 114 ккал энергии. В чем же состоит достоинство запасания солнечной энергии растениями по сравнению с неорганизованной ("нефотосинтезирующей") системой? Любое вещество, поглощая квант солнечной энергии, переходит в возбужденное состояние, что уже можно рассматривать как преобразование энергии электромагнитного излучения и ее запасание. Однако энергия электронного возбуждения очень быстро (за 10-13 – 10-11 сек) растрачивается на тепло или же вновь излучается в пространство (для сложных органических молекул типа хлорофилла этот процесс происходит за 10-8 – 10-9 сек) и, следовательно, в виде возбужденных состояний энергия света может быть запасена лишь на незначительные доли секунды. В результате же фотосинтеза энергия поглощенного кванта света (или, лучше сказать, часть этой энергии) запасается надолго: от минут и часов до сотен и даже миллионов лет (как это имело место, например, при образовании горючих ископаемых — нефти, природного газа, каменного угля, торфа в результате разложения наземных и морских растений или животных). Но этим, конечно, не исчерпывается специфика фотосинтеза в использовании солнечной энергии. Так, формирование горных ледников и озер тоже происходит за счет энергии Солнца, идущей на испарение воды, и при этом тоже происходит запасание солнечной энергии на длительное время. В связи с этим говорят об еще одном преимуществе фотосинтеза: запасание солнечной энергии происходит в очень удобной для биологического использования форме - молекулярной, в виде богатых энергией связей, в основном в сахарах и их производных, а также в аминокислотах, белках, жирах, которые в любой необходимый момент могут быть использованы растениями или "съевшими" их нефотосинтезирующими (гетеротрофными) организмами для покрытия своих энергетических потребностей, для биосинтеза собственных высокомолекулярных соединений.
Рис. 1. Интенсивность падающего на Землю солнечного излучения (Нl) в зависимости от длины волны. Заштрихованные области соответствуют ненаблюдаемым на уровне моря участкам спектра из-за их поглощения указанными компонентами атмосферы. 1 - Солнечное излучение за границей атмосферы, 2 - солнечное излучение на уровне моря, 3 - излучение абсолютно черного тела при 5900 К. (Справочник по геофизике и космическому пространству. Под ред. С.Л. Валлея и Мак Гроу-Хилла, Нью-Йорк, 1965).
Фотосинтез
Рис. 2. Уравнение фотосинтеза кислородвыделяющих фотосинтезирующих организмов.
Масштабы фотосинтетического преобразования и запасания солнечной энергии огромны: каждый год за счет фотосинтеза на Земле образуется около 200 млрд. тонн биомассы, что эквивалентно энергии, равной 3 • 1021 Дж или 7,2 • 1020 кал. При этом необходимо иметь в виду, что фотосинтез — единственный биологический процесс, протекающий с запасанием (с увеличением) свободной энергии. Все остальные процессы, как в растениях, так и в животных, проходят за счет химической энергии, накапливаемой в фотосинтезирующих организмах в результате преобразования поглощенного солнечного света. Следовательно, практически вся живая материя на Земле представляет собой прямой или отдаленный результат фотосинтетической деятельности растений, которые являются посредниками между неиссякаемым источником энергии — Солнцем и всем живым миром нашей планеты. Именно поэтому мы говорим о фотоавтотрофии биосферы Земли, в том числе и о фотоавтотрофии человечества. Население Земли ежегодно потребляет около 1 млрд. тонн продуктов питания, что соответствует 15 • 1018 Дж, если считать численность населения равной 5 млрд. человек. Следовательно, человечество потребляет в виде органических веществ лишь около 0,5% всей энергии, запасаемой в результате фотосинтеза. Общее потребление энергии в мировом масштабе составляет 3 — 4 • 1020 Дж в год, то есть около 10% всей энергии, запасаемой за год благодаря фотосинтезу. Разведанные запасы ископаемого топлива (нефти, газа, угля, торфа) по запасенной в них энергии соответствуют продукции фотосинтетической деятельности на Земле приблизительно за 100 лет, что эквивалентно также энергии, которая содержится во всей биомассе, находящейся в настоящее время на нашей планете.