Миллисекундная синхронизация экстремумов ЭКоГ, ак свидетельство смысловых квантов ЭЭГ (стр. 2 из 3)

4 - то же - ретросплениальной коры, ПП.

5 - то же - зрительной, поле 17, ПП

6 - то же, левое полушарие (ЛП).

7 - канал отведения из SI, ЛП.

8 - то же, ПП.

Результаты

Вначале еще раз обратимся к рис.1А и Б на них видно, что эпизоды миллисекундной синхронизации (ЭМС) могут быть весьма закономерно организованы во времени, ложась на ритм гамма-волн (конкретно - около 80 Гц), но также на ритм волн иных диапазонов ЭКоГ: мы наблюдали альфа-диапазон -6-12Гц (рис 1. Б) и бета диапазон - до 30Гц, дельта диапазон -2-4Гц. Визуальный просмотр показал, что ЭМС характеризуют не столько миллисекундную синхронизацию "волн" ЭКоГ, но именно экстремумов - дискретных событий, разделенных временными интервалами. Как отмечалось - именно такие, дискретные и в общем случае апериодически следующие события в ЭЭГ мы рассматриваем в качестве информационного компонента ЭЭГ, но не "волны" (волн правильных в ЭЭГ нет вообще), последние на наш взгляд отражают динамику возбудимости нервных структур - модулей, того или иного уровня.

Действительно, проведенный анализ показал, что чаще всего ЭМС следовали апериодически, не вызывая соответствующих ритмически повторяющихся пиков на гистограммах (рис З). Это естественно, поскольку гистограмма построена в физическом времени, а биологическое время не линейно.

Постимпульсные гистограммы тормозных ЭМС (вверху) и возбудительных (внизу) для отведений суммарной активности коры мозга морской свинки двумя электродами. Пример отсутствия ритмических осцилляций на шкале физического времени (особенно отчетливо - внизу) и пример (вверху) аритмичных ЭМС (дуплеты - смотри текст).

Особо отметим довольно обычные случаи отчетливых пиков ЭМС на гистограмме, которые не повторялись ритмически. Это соответствует ситуациям, когда, например, спаренные регулярным интервалом физического времени ЭМС - дуплеты - следуют друг за другом аритмично.

Поскольку длина смысловых квантов адекватно измеряется не в шкале физического времени, но в шкале событий, функциональных актов, которая существенно нелинейная [1-3] и может не соответствовать шкале физического времени, мы уделяли особое внимание другим способам анализа, кроме гистограммного.

В частности подсчитывалось абсолютное и процентное количество отрицательных - возбудительных и положительных - тормозных ЭМС экстремумов ЭКоГ попарно в пределах ипсилатеральных зон коры: премоторной, ретросплениальной, зрительной и соматосенсорной, а также количество ЭМС попарно в симметричных точках проекционных зон левого и правого полушарий, а также - для зон отведения из разных областей коры мозга.

Полученные результаты анализировали по соответствующим таблицам отдельно для каждого из семи опытов. Обнаружив, что картина распределения частоты проявления ЭМС существенно сходна в разных опытах (p< 0,05, критерий знаков) построили сводную таблицу.

Таблица. Пространственное распределение количества наблюдаемых эпизодов миллисекундной синхронизации возбудительных и тормозных экстремумов ЭКоГ (в %) по зонам коры мозга.

ОтведенияЭКоГ	3	4	5	6	7	8
3	-	2,76	8,76	4,69	4,79	6,81
4	2,16	-	3,41	2,66	3,59	4,06
5	7,40	3,44	-	13,49	9,50	12,42
6	3,63	1,93	14,90	-	12,56	5,22
7	3,61	3,09	9,16	13,66	-	4,19
8	5,37	3,66	15,59	7,07	3,20	-

(+) n = 961

(-) n = 1033

Зоны отведения ЭКоГ: правое полушарие - 3,4,5,8; левое полушарие - 6,7;

3 - премоторная кора; 4 - ретросплениальная кора; 5 и 6 - зрительные проекционные зоны, 7 и 8 - соматосенсорные проекционные поля.

В таблице жирным шрифтом выделены достоверно отличающиеся значения (критерий Стьюдента для долей выборок[15]).

Представлены усредненные результаты по семи опытам.

Из таблицы прежде всего видно, что согласно ожиданиям (см. введение) число ЭМС тормозных экстремумов ЭКоГ превышало число возбудительных.

Далее - число ЭМС оказалось достоверно выше для случаев отведения внутри зрительного анализатора, чем для ЭМС между зрительным проекционным полем и ретросплениальной корой. При этом разница была особенно велика (p< 0,001, t-критерий для долей выборок) для контралатеральной зрительной зоны и ретросплениальной коры.

Несколько иная, чем для зрительной коры картина наблюдалась в симметричных полях соматосенсорной коры. Это, однако, можно объяснить ее сравнительно низким тонусом из-за обездвиживания тубокурарином.

То есть в целом представление о том, что для отведений внутри анализатора должны быть характерны более высокочастотные и короткие смысловые кванты ЭЭГ, чем для отведений из удаленных зон коры с их более длительными и низкочастотными смысловыми квантами (отображающими ансамбли старшего ранга), находится в разумном соотношении с результатами эксперимента.

Межанализаторные ЭМС для ипсиотведений оказались представлены даже большим числом, чем внутри анализаторные. Это неожиданно. Надо учесть, однако, низкую из-за тубокурарина активность соматосенсорной коры. Возможно, что у необездвиженного животного результаты будут другими. В общем это вопрос для дальнейших исследований.

Итак, данные таблицы показывают как минимум, что представленность и соответственно - частота следования ЭМС имеет функциональный смысл, в целом подтверждая разумность представления об иерархии смысловых квантов ЭЭГ.

Наконец, мы сравнили число ЭМС в зависимости от числа одновременно анализируемых зон отведения. Полученная зависимость иллюстрируется рис.4. Эта зависимость вполне согласуется с предсказанной для иерархии смысловых квантов ЭЭГ (см. введение).

Распределение числа наблюдаемых ЭМС , наблюдаемых с ростом числа одновременно анализируемых каналов.

Заключение

Наш подход к вопросу о роли миллисекундной синхронизации различных ЭЭГ отведений принципиально отличается от сложившегося со времени открытия синхронизации гамма-осцилляций Сингером с коллегами, например [16] и последующего бума исследований и осмысления полученных результатов. Перечислять их нет смысла - их "тьмы и тьмы". Среди недавних отечественных обзоров с ясно выраженной оригинальной позицией отметим [17] - прежде всего потому, что он базируется на альтернативном нашему концептуальном подходе. И эта последняя работа в центр внимания ставит миллисекундную синхронизации прежде всего гамма осцилляций.

В противовес наш концептуальный подход не связывает образование ни микро , ни макро нейронных ансамблей, образующихся как код того или иного этапа нервной интеграции на миллисекундных временных интервалах исключительно с гамма осцилляциями, да и вообще - с наличием каких либо специфических осцилляций как непременного условия. И экспериментальные данные дают подтверждение именно этому взгляду на ЭЭГ феномены в миллисекундном диапазоне, подходу, учитывающему как нелинейность отображаемых в ЭЭГ процессов, так и их многоуровневость, а также их функциональную неоднозначность - наличие энергетического и информационного компонентов.

С другой стороны цель нашей работы, которая принесла лишь первые результаты - это создание метода адекватного шкалирования ЭЭГ. Такое шкалирование требует тщательного обоснования критериев. Разумное совпадение наших концептуально обоснованных предсказаний с фактами эксперимента убеждает в правильности выбранного направления работ, несмотря на их нетрадиционность. При этом остается впереди решение задачи идентификации начального (перед смысловым квантом ЭЭГ), тормозного колебания, которое будет "репером" смыслового кванта. Проблема состоит в том, чтобы отличить его от прочих тормозных ЭМС.

Подведем итоги.

Полученные результаты согласуются с концепцией дискретно-волнового механизма нервной интеграции и ее приложением к ЭЭГ - представлением об иерархии смысловых квантов ЭЭГ, по которому квазиритмические колебания - "волны" ЭЭГ есть ее энергетический компонент, колебания возбудимости, тогда как информационным компонентом ЭЭГ являются дискретные "пики" или экстремумы, отображающие апериодически следующие эпизоды формирования в коре мозга миллисекундных интегративных нейронных ансамблей разной сложности. Показано в частности, что кроме периодических эпизодов миллисекундной синхронизации (ЭМС) экстремумов ЭКоГ, которые могут быть разделены интервалами, соответствующими гамма, бета, сигма, альфа, дельта диапазонам ЭЭГ, ее "волнам", регулярно имеет место апериодическое следование ЭМС экстремумов, пиков ЭКоГ. Визуальное отслеживание записей ЭКоГ с должной временной разверткой показало миллисекундную синхронизацию именно "пиков", экстремумов ЭКоГ, но не ее "волн" - например, гамма осцилляций.

Показано, в соответствие с нашим концептуальным походом, что позитивных ЭМС, рассматриваемых по аналогии с волнами первичного ответа как тормозные, обнаруживаются в большем количестве, чем негативных ЭМС - возбудительных.

Показано, что "внеанализаторные" отведения характеризуются достоверно меньшим

числом ЭМС, чем внутрианализаторные; - это соответствует нашему

представлению об иерархии смысловых квантов ЭЭГ.

Проанализированы ближайшие проблемы исследования смысловых квантов ЭЭГ как метода адекватного шкалирования ЭЭГ с учетом нелинейности биологического времени.

Список литературы

Вернадский В.И. Пространство и время в неживой и живой природе - Размышления натуралиста -М.: Наука, 1975.