Чем больше синапсов на нервной клетке, тем больше воспринимается различных раздражений и, следовательно, шире сфера влияний на ее деятельность и возможность участия нервной клетки в разнообразных реакциях организма. На телах крупных мотонейронов спинного мозга насчитывают до 15000-20000 синапсов. Разветвления аксонов могут образовывать синапсы на дендритах (аксодендритические синапсы) и на соме (теле) нервных клеток (аксосоматические синапсы), в ряде случаев на аксоне (аксо-аксональные синапсы).
Наибольшее число (до 50%) синапсов находится на дендритах. Особенно густо они покрывают средние части и окончания дендритных отростков, причем многие контакты расположены на специальных шипиковидных выростах, или шипиках, которые еще больше увеличивают воспринимающую поверхность нейрона. В мотонейронах спинного мозга и пирамидных клетках коры поверхность дендритов в 10-20 раз больше поверхности тела клетки.
Чем сложнее интегративная функция нейрона, тем большее развитие имеют аксодендритические синапсы (в первую очередь те, которые расположены на шипиках). Особенно они характерны для нейрональных связей пирамидных клеток в коре больших полушарий. Промежуточные нейроны (например, звездчатые клетки коры), таких шипиков лишены.
Приходящие в пресинаптическую часть контакта нервные импульсы вызывают опорожнение синоптических пузырьков с выведением медиатора в синаптическую щель. Веществами, передающими нервные влияния в синапсах нервных клеток, или медиаторами, могут быть ацетилхолин (в некоторых клетках спинного мозга, в вегетативных ганглиях), норадреналин (в окончаниях симпатических нервных волокон, в гипоталамусе), некоторые аминокислоты и др. Диаметр пузырьков примерно равен ширине синаптической щели.
Выделение медиатора облегчается тем, что синаптические пузырьки скапливаются вблизи от синаптической щели - в так называемых активных, или оперативных, зонах. Чем больше нервных импульсов проходит через синапс, тем больше пузырьков перемещается в эту зону и прикрепляется к пресинаптической мембране. В результате облегчается выделение медиатора последующими нервными импульсами.
Эффекты, возникающие при активации синапса, могут быть возбуждающими или тормозящими. Это зависит от качества медиатора и свойств постсинаптической мембраны. Возбуждающие нейроны выделяют возбуждающий медиатор, а тормозные - тормозной. Кроме того, один и тот же медиатор может оказывать различное воздействие в разных органах (например: ацетилхолин возбуждает скелетные мышечные волокна и тормозит сердечные).
В состоянии покоя мембрана поляризована: снаружи регистрируется положительный заряд, а внутри - отрицательный. В нервной клетке мембранный потенциал покоя варьирует в пределах -60…-80 мВ.
При возбуждающих влияниях увеличение проницаемости мембраны обусловливает вхождение положительно заряженных ионов натрия в клетку и, следовательно, уменьшение разности потенциалов по обе стороны мембраны, т. е. ее деполяризацию. В постсинаптической мембране данного участка клетки при этом регистрируется небольшое отрицательное колебание мембранного потенциала с амплитудой около 10 мВ, или возбуждающий постсинаптический потенциал (сокращенно ВПСП), нарастающий примерно за 1, 2 мсек. до своего максимума и затем убывающий.
При тормозных воздействиях проницаемость мембраны увеличивается незначительно - главным образом для ионов калия. Поскольку ионов калия больше внутри клетки, они выходят из нее наружу, увеличивая поляризацию мембраны, т. е. вызывают ее гиперполяризацию. При этом регистрируется положительное колебание с амплитудой около 5 мВ - тормозной постсинаптический потенциал (сокращенно ТПСП).
4.2. Интегративная функция нейрона
Общее изменение мембранного потенциала нейрона является результатом сложного взаимодействия (интеграции) местных ВПСП и ТПСП всех многочисленных активированных синапсов на теле и дендритах клетки. На мембране нейрона происходит процесс алгебраического суммирования положительных и отрицательных колебаний потенциала. При одновременной активации нескольких возбуждающих синапсов общий ВПСП нейрона представляет собой сумму отдельных местных ВПСП каждого синапса. При одновременном возникновении двух различных синаптических влияний - ВПСП и ТПСП - происходит взаимное вычитание их эффектов. В конечном итоге реакция нервной клетки определяется суммой всех синаптических влияний. Преобладание тормозных синаптических воздействий приводит к гиперполяризации мембраны и торможению деятельности клетки. При сдвиге мембранного потенциала в сторону деполяризации повышается возбудимость клетки. Ответный разряд нейрона возникает лишь тогда, когда изменения мембранного потенциала достигают порогового значения - критического уровня деполяризации.
В крупных (афферентных и эфферентных) нейронах возбудимость различных участков мембраны неодинакова. В области начального сегмента нервной клетки (аксонного холмика и начальной немиелинизированной части аксона) имеется низкопороговая зона, мембрана которой обладает в несколько раз более высокой возбудимостью, чем на других участках клетки (порог возбудимости мембраны начального сегмента равен 10 мВ, а порог возбудимости соматодендритической мембраны -20 -30 мВ). В этой зоне с момента достижения критического уровня деполяризации начинается лавинообразное вхождение натрия в клетку и регистрируется потенциал действия (ПД). В ПД различают кратковременную высоковольтную часть, или спайк (пик), и длительные низкоамплитудные колебания - следовые потенциалы. ПД мотонейронов имеют амплитуду пика около 80 - 100 мВ и длительность его около 1,5 мсек.
4.3. Эффекторная функция нейрона
С появлением ПД, который в отличие от местных изменений мембранного потенциала (ВПСП и ТПСП) является распространяющимся процессом, нервный импульс начинает проводиться от тела нервной клетки вдоль по аксону к другой нервной клетке или рабочему органу, т. е. осуществляется эффекторная функция нейрона. Синапсы, расположенные ближе к возбудимой низкопороговой зоне на теле клетки (аксосоматические), оказывают большее влияние на возникновение потенциала действия, чем более удаленные, расположенные на окончаниях дендритов (аксодендритические). Импульсы, приходящие через аксосоматический синапс, как правило, вызывают ответный разряд нейрона, а импульсы, действующие на аксодендритический синапс - лишь подпороговое изменение его возбудимости. Так, разряды мотонейронов спинного мозга и пирамидных нейронов коры, вызывающие двигательные реакции организма, являются ответом на специфические аксосоматические влияния. Но возникнет ли этот ответ или нет, определяется характером воздействий, поступающих через аксодендритические синапсы от других нервных путей. Так складываются адекватные реакции, зависящие от многих раздражении, действующих на организм в данный момент времени, и осуществляется тонкое приспособление поведения к меняющимся условиям внешней среды.
Заключение
Процессы, происходящие в активном нейроне, можно представить в виде следующей цепи:
потенциал действия в пресинаптическом окончании предыдущего нейрона => выделение медиатора в синаптическую щель => увеличение проницаемости постсинаптической мембраны => ее деполяризация (ВПСП) или гиперполяризация (ТПСП) => взаимодействие ВПСП и ТПСП на мембране сомы и дендритов нейрона => сдвиг мембранного потенциала в случае преобладания возбуждающих влияний => достижение критического уровня деполяризации => возникновение потенциала действия в низкопороговой зоне (мембране начального сегмента) нейрона => распространение потенциала действия вдоль по аксону (процесс проведения нервного импульса) => выделение медиатора в окончаниях аксона (передача нервного процесса на следующий нейрон или на рабочий орган).
Таким образом, передача информации в нервной системе происходит с помощью двух механизмов - электрического (ВПСП, ТПСП, потенциалы действия) и химического (медиаторы).
Список литературы:
1. Данилова Н.Н., Крылова А.Л. Физиология высшей нервной деятельности: Учебник. М.: Учебная литература, 1997. - 432 с.
2. Смирнов В.М., Яковлев В.Н. Физиология центральной нервной системы: Учебное пособие. М: «Академия», 2004. - 352с.
3. Россолимо Т.Е., Москвина-Тарханова И.А., Рыбалов Л.Б. Физиология центральной нервной системы и сенсорных систем. Хрестоматия. М.: НПО «МОДЭК», 1999г. - 576с.
4. Свободная энциклопедия ВикипедиЯ - http://ru.wikipedia.org