Cervixul se relaxează, se întredeschide şi lasă să se elimine mucusul estral din mucoasa cervicală şi a vaginului anterior.
Reacţia generală (excitaţia sexuală) este o modificare în comportamentul sexual al femelei în timpul stadiului de excitaţie. Foliculii ovarieni îşi desăvârşesc maturitatea, iar titrul ridicat al estrogenilor plasmatici accentuează din punct de vedere cantitativ modificările căilor genitale iniţiate în faza de estru. Sub influenţa estrogenilor, alături de modificările morfofiziologice, se modifică şi comportamentul sexual al femelei, care se manifestă printr-o reacţie generală, mai mult sau mai puţin intensă, în funcţie de specie şi de cantitatea de estrogeni secretaţi de foliculii ovarieni. În hipoestroenemie manifestările comportamentului sexual sunt şterse sau absente, în timp ce în hiperestrogenemie acestea se exteriorizează destul de evident.
În mod obişnuit în timpul excitaţiei sexuale femela este neliniştită, prezintă interes faţă de mascul, poate efectua salturi pe el sau pe alte femele, admite saltul lor, însă nu şi cel al masculului. La femele se reduce pofta de mâncare, pulsul şi respiraţia se accelerează, productivitatea de lapte scade, se modifică calitatea lui.
Pe măsura creşterii estradiolemiei estrul şi reacţia generală se intensifică; acţiunea estrogenilor asupra sistemului nervos central determină instalarea dominantei sexuale, exteriorizată prin dorinţă de împreunare cu masculul.
Căldurile (libidoul) constituie reacţia sexuală pozitivă a femelei faţă de mascul. Femela manifestă apetitul sexual exprimat prin comportament specific în prezenţa masculului. Fiind în călduri, femela se deplasează frecvent, aflându-se permanent în preajma masculului şi aşteptând să fie montată.
Vulva se edemaţiază, pliurile cutanate se şterg, la speciile care nu au pielea pigmentată (scroafe şi căţele) se observă o congestie puternică, cantitatea de mucus eliminată prin fanta vulvară variază în funcţie de specie.
Vestibulul vaginal şi vaginul prezintă o congestie şi îngroşare a mucoasei, iar glandele realizează o secreţie locală mai abundentă de mucus.
Epiteliul multistratificat este hiperplaziat, la carnivore fiind caracteristică cornificarea şi descuamarea celulelor din stratul superficial.
Coarnele uterine prezintă erecţie; tonusul, amplitudinea şi frecvenţa contracţiilor sunt maxime. Endometrul este dantelat datorită hiperplaziei celulelor mucoasei, secretă mucus, cervixul se relaxează, glandele endocervicale secretă un mucus abundent, floarea involtă este tumefiată, congestionată şi acoperită cu mucus sticlos.
Salpinxul este erectil, împreună cu bursa ovariană acoperă perfect ovarele, iar celulele secretoare din mucoasă elaborează un fluid tubar abundent, care împreună cu vibraţiile cililor creează un curent dinspre cavitatea peritoneală spre uter, cu rolul de a transporta ovocitul.
Spre sfârşitul perioadei de călduri se produce ovulaţia, cu excepţia taurinelor, la care aceasta are loc după încetarea libidoului.
În timpul ciclului sexual rolul ovarului este foarte complex. În această perioadă în gonada femelă se produc o serie de modificări morfo-funcţionale care constau în evidenţierea unor fenomene structurale ce au drept rezultat eliberarea de gameţi capabili de a fi fecundaţi, precum şi secreţia unor hormoni caracteristici diferitor faze ale ciclului sexual. Schimbarea formei şi dimensiunilor ovarului are loc datorită foliculilor ovarieni şi a corpilor galbeni care, prin procese de evoluţie sau de regresie, se modifică în funcţie de stadiile ciclului sexual.
Structura ovarului prezintă o zonă corticală şi una medulară. Corticala conţine foliculi în diferite stadii de dezvoltare şi corpi galbeni. În foliculi se desfăşoară procesul de creştere a ovocitelor.
Foliculogeneza este un proces hormono-dependent care constă în dezvoltarea foliculilor la femele în perioada fetală, prepuberală, în toată durata perioadei genitale şi chiar în timpul gestaţiei.
În perioada pubertară în fiecare ciclu sexual foliculii primordiali trec succesiv prin stadiile de foliculi primari, secundari, terţiari (cavitari), maturi (de Graaf) şi apoi devin foliculi dehiscenţi, când are loc ovulaţia.
Foliculii primordiali iau naştere în perioada embrio fetală şi reprezintă o celulă mare, globuloasă, situată central – ovogonia, înconjurată de câteva celule foliculare aplatizate, toate delimitate de o membrană conjunctivă fină.
În stadiul de folicul primar, ovocitul de 60-80 microni este înconjurată de celule foliculare cubice, dispuse pe un singur rând periferic. Foliculii primari suferă în cea mai mare parte un proces involutiv (atrezie foliculară), iar cei care se dezvoltă migrează spre zona profundă a corticalei.
Prin creştere, foliculii primari vor genera foliculi secundari la care se constată multiplicarea celulelor foliculare sub acţiunea stimulatoare a FSH. Celulelor foliculare sub acţiunea stimulatoare a FSH. Celulele foliculare din jurul ovocitului devin înalte şi prismatice; aşezate în două straturi formează membrana pelucidă (zona pellucida).
Ovocitul din foliculul secundar creşte până la 90-100microni. Foliculii secundari sunt lipsiţi de cavitate, iar migrarea în profunzimea corticalei este evidentă. În procesul de creştere are loc multiplicarea intensivă a celulelor foliculare care vor forma stratul granulos.
Acelaşi hormon de stimulare foliculară, FSH va stimula secreţia lichidului folicular care va disloca celulele stratului granulos şi va da naştere cavităţii sau antrului folicular. Astfel, foliculul cavitar se caracterizează prin apariţia şi dezvoltarea cavităţii foliculare la foliculii care au atins cel puţin 300-400microni în diametru.
În acest stadiu ovocitul atinge 100microni, iar membrana pelucidă este bine conturată.
Începând cu acest stadiu de folicul cavitar, la exterior ţesutul conjunctiv se organizează în două straturi concentrice: teaca foliculară externă şi internă. Acumularea lichidului folicular măreşte cavitatea foliculară astfel încât stratul de celule granuloase, care iniţial a fost compart, acum se divide; o parte din celule căptuşesc cavitatea foliculară, formând granuloasa, iar alta înconjoară ovocitul constituind coroana radiată (corona radiata).
Ovocitul înconjurat de celulele coroanei radiate formează discul proliger (cumulus oophorus). Acesta este ataşat de ovisac printr-o punte de legătură constituită dintr-un grup de celule care emit prelungiri citoplasmatice către celulele zonei pelucide şi membrana vitelină realizând astfel nutriţia.
Foliculul matur (de Graaf) are aspect vezicular, formând o proeminenţă pe suprafaţa ovarului.
Teaca externă este formată din fibre colagene, reprezentând o vascularizare moderată.
Teaca internă a foliculului matur prezintă celule tecale cu rol endocrin, cu o bogată vascularizaţie; pe suprafaţa sa internă sunt dispuse celulele foliculare, în 2-3 rânduri, alcătuind granuloasa.
Structuirle tecale şi granuloasa secretă estrogeni, progesteron şi cantităţi reduse de androgeni care determină împreună apariţia comportamentului sexual şi modificarea tractusului genital pentru realizarea actului montei.
Creşterea titrului de estradiol iniţiază descărcarea unei cantităţi crescute de LH şi în consecinţă se precipită dehiscenţa foliculului ovarian.
În ovarele femelelor numărul foliculilor primordiali (deci a ovogoniilor) variază între 60000-200000 şi chiar mai mult în funcţie de specie odată cu înaintarea în vârstă numărul foliculilor scade brusc; astfel în cele două ovare ale unei vaci în vârstă de 10 ani se găsesc circa 2500 ovule. Prin urmare, marea majoritate a foliculilor primari şi o parte din foliculi cavitari suferă un proces de involuţie – fenomenul de atrezie foliculară.
Mecanismul endocrin al atreziei foliculare se explică prin acţiunea inhibitoare exercitată de prolactină şi hormonul luteinizant asupra sintezei ovariene de estrogeni, precum şi controlul endocrin exercitat de progesteronul corpului luteal asupra estrogenilor ovarieni.
Atrezia foliculară se consideră drept fenomen fiziologic. Însă unele forme de atrezie pot genera modificări patologice, condiţionând dereglarea funcţiei ovariene.
Atrezia foliculilor se produce, de regulă, înainte de instalarea pubertăţii. La femelele pubere, în majoritatea cazurilor, atrezia are loc după ovulaţie şi în perioada de gestaţie. Atrezia foliculilor se intensifică brusc dacă apar tulburări în reglarea nervoasă a funcţiei ovariene.
Ovulaţia constă în ruperea peretelui folicului matur la nivelul stigmei şi expulzarea ovocitului împreună cu celulele coranei radiate şi o mică cantitate de lichid folicular, în mod treptat ele fiind captate de pavilionul oviductului.
Mecanismul ovulaţiei nu este elucidat definitiv. Este însă indiscutabil faptul că aceasta este un proces complicat reflector dominat de interacţiunea coordonată dintre sistemul nervos central şi cel endocrin. Implicarea sistemului nervos în procesul ovulaţiei este dovedită prin faptul că aceasta are loc la vaci şi iepe mai ales noaptea sau dimineaţa, într-o atmosferă liniştită.
Este dovedit cu certitudine rolul LH-ului în producerea ovulaţiei, acesta eliberează histamina şi prostaglandina. Prostaglandina F2-alfa care induc hiperemia, stimulează activitatea enzimelor proteolitice, în special a colagenazelor din lichidul folicular, realizând desprinderea ovocitului de peretele folicular şi subţierea acestuia în zona stigmei.
În mecanismul hormonal al ovulaţiei mai este implicat şi progesteronul sintetizat de granuloasa foliculului de Graaf, structură care prezintă un început de luteinizare, preovulator şi care prezintă un început de luteinizare preovulator şi care stimulează eliberarea LH.
La vacă valul de LH se produce la 1-5 ore după vârful căldurilor, în plus este stimulată şi de estrogenii foliculari.
Prin maturarea foliculului ovarian (la vacă această fază cuprinde zilele 17-21 ale ciclului sexual), discul proliger (cumulus oophorus) se desprinde de membrana granuloasă, astfel încât ovocitul flotează liber în lichidul folicular.
Foliculul matur are aspectul unei vezicule ale cărei dimensiuni variază de la specie la specie: 4-6cm la iapă, 12-15mm la vacă, 7-8mm la oaie, capră şi scroafă, 2-3mm la căţea şi pisică.
Ovulaţia se poate produce pe toată suprafaţa ovarului la majoritatea speciilor. La iapă ovulaţia se poate realiza numai la nivelul fosei de ovulaţie, care are o formă concavă orientată ventro-median, singura suprafaţă neacoperită cu o albuginee densă.
Nu cu mult timp înainte de ovulaţie circulaţia ovariană se intensifică, creşte cantitatea lichidului folicular; peretele foliculului ovarian se subţiază şi la suprafaţa lui apare o proeminenţă conică – apexul foliculului, constituit numai din membrana bazală lipsită de vascularizare, denumită şi stigmă, adică locul ruperii ovisacului.
Durata ovulaţiei poate fi de câteva secunde sau minute în funcţie de mărimea stigmei şi localizarea în folicul a discului proliger.
Sub acţiunea colagenazei peretele folicului se rupe, iar prin gaura ovală formată se produce scurgerea lichidului folicular care antrenează ovocitul înconjurat de celulele coroanei radiate.
Ovulaţia se desfăşoară în mod normal atunci când femelele beneficiază de condiţii de mediu corespunzătoare, adică de stimuli externi favorabili (lumină, căldură, umiditate), de o alimentaţie cu nutreţuri de o valoare biologică superioară etc.
La toate speciile de animale ovulaţia este stimulată de actul montei.
La mamiferele domestice ovulaţia se produce spontan, de regulă către sfârşitul căldurilor (excepţie fac taurinele).
La speciile cu ovulaţia provocată aceasta se produce după 10-11 ore de la actul monei la iepuroaică şi 27 ore la pisică; stimularea mecanică cu o baghetă de sticlă a vaginului la pisică şi iepuroaică provoacă ovulaţia.
După ovulaţie din structurile fostului folicul rămân celulele granuloasei, teaca externă, teaca internă, resturi de lichid folicular şi coaguli de sânge. La vacă, scroafă şi oaie hemoragia este neînsemnată şi se realizează prin traversul peretelui folicular; la iapă cavitatea foliculară se umple cu un coagul mare de sânge şi dă naştere corpului hemoragic, care la palpare prezintă similitudini cu foliculul predehiscent.
Sub influenţa unui complex de factori se instalează o serie de modificări morfologice şi biochimice ale vechilor structuri foliculare rezultând o nouă formaţiune endocrină numită corp galben sau corp luteal (CL) – glandă cu existenţă efemeră care secretă progesteron.
Progesteronul secretat de corpul galben atenuează modificările realizate de estrogeni în stadiul de excitaţie al ciclului sexual şi pregăteşte endometrul pentru nidaţie, împiedicând totodată contradicţiile uterine. Hormonul inhibă secreţia de FSH, fapt care previne maturarea unor noi foliculi ovarieni, precum şi manifestarea căldurilor. Progesteronul are rolul principal în desfăşurarea normală a gestaţiei, asigurând schimburile nutritive şi respiratorii între mamă şi făt.
În evoluţia corpului galben se disting trei faze:
· luteogeneza (stadiul de organizare);
· perioada luteotrofică (stadiul de eflorescenţă);
· perioada de luteoliză (stadiul de regresiune).
Perioada de luteogeneză începe la bovine după 12 ore de la ovulaţie şi constă în organizarea corpului galben prin restructurări circulatorii; morfologice şi biochimice pe baza elementelor celulare ale fostului folicul.
În această fază de organizare există unele particularităţi legate de specie. Astfel, la iapă corpul galben se formează numai din celulele granuloasei; la vacă oaie, scroafă, capră – atât celulele granuloasei, cât şi din cele ale tecii interne.
La vacă durata perioadei de luteogeneză este de 5-6 zile.