Spermatidele sunt inişte celule mici, rotunde. Morfogeneza are loc în prelungirile protoplasmatice ale sinciţiilor Sertoli – celule de susţinere, cu funcţie nutritivă şi endocrină. Celulele Sertoli sunt bogate în glucoză, acizi aminaţi şi vitamine (A, E, complexul B) – substanţe care, probabil sunt folosite în perioada de formare. Fiecare celulă sertoli cuprinde concomitent 8-12 spermide. Prin transformări complicate, din spermide se formează spermatozoizi. Acest proces are loc în felul următor. Nucleul spermatidei, voluminos şi hipercromatic, migrează spre unul din polii celulei şi formează capul; idiosomul prin partea sa centrală formează acrozomul care acoperă nucleul spermatozoidului. Citoplasma se alungeşte în sens opus. Din centrozomi se formează doi centrioli (distal şi proximal) şi elementele axiale ale spermatozoidului, iar din mitocondrii – elementele spiralate. Citoplasma se condensează de-a lungul piesei intermediare. La nivelul gâtului rămâne o cantitate redusă de citoplasmă – picătura protoplasmatică, care va dispare în procesul de maturare a spermatozoidului. La sfârşitul acestei faze spermatozoizii sunt implantaţi în sinciţiul sertolian, având cozile libere spre lumenul tubului seminifer.
La încheierea spermatogenezei, celulele spermatice, care erau susţinute de sinciţiul Sertoli, prin secreţia de hialuronidază, se desprind şi cad în lumenul tubilor seminiferi. Celulele epiteliului seminifer secretă un lichid abundent care antrenează spermatozoizii şi îi transportă spre reţeaua testiculară şi conurile eferente care îndeplinesc o absorbţie a fluidului seminifer şi elaborează un lichid propriu.
Maturi morfologic, permatozoizii se vor maturizează fiziologic în canalul epididimar şi ulterior în căile genitale ale femelei.
Controlul hormonal al transportării prin căile spermatice implică testosteronul şi ocitocina.
Epididimul oferă spermatozoizilor posibilitatea de a-şi continua procesul de maturare. Resorbţia lichidului seminifer şi concomitent secreţia unui alt fluid epididimar produce modificarea concentraţiei ionilor de Sodiu, potasiu, calciu, clor, fosfor, al proteinelor, enzimelor şi al gliceril-fosforil-colinei, modificare necesară maturării spermatozoizilor.
Maturarea fiziologică a spermatozoizilor în timpul tranzitului epididimar constă în:
– deshidratarea progresivă a gameţilor;
– dobândirea sarcinii electrice negative care împiedică aglutinarea lor;
– deplasarea picăturii protoplasmatice de la gât la coada spermatozoidului, fiind pierdută înaintarea ejaculării;
– acoperirea cu un înveliş lipidic protector, care îi apără de acţiunea nocivă a unor factori de mediu, în special de Ph-ul acid;
– dobândirea mobilităţii şi a capacităţii fecundative.
Totuşi, motilitatea spermatozoizilor atinge parametrii normali în timpul intrării lor în contact cu plasma seminală, elaborată de glandele anexe, adică în timpul ejaculării, în timp ce maturarea completă a lor se produce în organele genitale femele, fenomen cunoscut sub denumirea de capacitare.
Durata totală a spermatogenezei de la stadiul de spermiogonie la cel de spermatozoid matur este de 60-70 zile pentru taur şi berbec şi 50-60 zile la armăsar, vier şi câine; o spermiogonie formează 6 spermatocite primare şi 64 spermatozoizi (taur şi berbec) 24 – şi respectiv, 96 – la vier.
Durata gametogenezei este o constantă biologică cu variaţii foarte mici. Schimbarea vitezei proceselor citologice prin modificarea regimului de exploatare sau prin intensificarea nutriţiei reproducătorului nu este posibilă. De aceea, cunoaşterea acestor particularităţi are importanţă practică deosebită, deoarece în funcţie de aceasta trebuie stabilită perioada necesară pregătirii masculilor pentru sezonul de montă, ca şi regimul de folosire a reproducătorilor la staţiile de prăsilă.
Parenchimul testicular posedă o intensă activitate spermatogenetică. Astfel, producţia medie zilnică de spermatozoizi la taur şi berbec este de 5-7mlrd, iar la armăsar şi vier – 15-20 mlrd gameţi. Un gram de ţesut testicular într-un minut elaborează 8,5mii de spermatozoizi.
Trecerea spermatozoizilor prin epididim, de la porţiunea incipientă a canalului epididimar până la porţiunea lui terminală este de 11 zile la taur, între 12-15 zile la berbec şi de 14 zile la vier.
Epididimul, şi în special coada epididimului, serveşte ca rezervor pentru spermatozozi. Aici se concentrează o cantitate importantă de gameţi: la taur şi berbec 150-200 mlrd, iar la vier şi armăsar 200-300 mlrd spermatozoizi. Astfel, rezerva de spermatozoizi din epididim asigură la taur şi armăsar necesarul pentru 10-15 monte, iar la berbec spermatozoizii sunt suficienţi pentru 30-40 monte. La nivelul cozii epididimului spermatozoizii rămân fertili circa 60 zile. În cazul unui repaus sexual prelungit, când spermatozoizii rămân mai mult timp în epididim, se produce «îmbătrânirea» gameţilor, caracterizată prin mobilitate scăzută sau apariţia unei cantităţi de spermatozoizi anormali. Se constată, de altfel, că primul ejaculat recoltat după un repaus prelungit conţine un număr mai mare de spermatozoizi patologici decât ejaculatul următor.
În coada epididimului metabolismul spermatozoizilor scade cu mult şi ei rămân în stare de anabioză datorită reacţiei uşor acide, vascularizaţiei mai abundente şi temperaturii mai scăzute cu 3-5°C în pungile testiculare. Temperatura testiculară mai joasă decât temperatura internă este absolut necesară pentru desfăşurarea normală a procesului de spermatogeneză.
La masculii mamiferelor domestice termoreglarea testiculară este asigurată de tunica scroto-dartoică, muşchiul cremaster şi vascularizaţia venoasă a testiculului.
Asigurarea unei temperaturi optime care se situează în 3-5°C sub nivelul temperaturii interne este esenţială pentru îndeplinirea funcţiei spermatogene a testiculului, funcţia endocrinogenă fiind neafectată, aşa cum se întâmplă la masculii criptorhizi.
Temperatura şi umiditatea mediului ridicate sau febra prelungită afectează parţial, sau chiar determină degenerarea liniei seminale.
Fibrele musculare netede şi elastice din dartos şi scrotum care se contractă la temperaturi scăzute şi se relaxează la cald, modifică suprafaţa externă a învelitorilor testiculare, oferă o suprafaţă variabilă de radiere a căldurii. Acest proces este influenţat şi de acţiunea de ridicare sau deschiderea testiculelor în burse prin contracţia muşchiului cremaster extern.
Termoreglarea testiculară este influenţată şi de:
- grosimea pieii locale;
- conţinutul glandelor sudoripare din pielea burselor prin secreţia lor accentuează pierderea de căldură;
- artera spermatică internă, spiralată, şerpuieşte pe toată lungimea venei spermatice şi printr-un schimb de căldură eficient uniformizează temperatura învelitorilor testiculare cu cea a ţesutului testicular reuşind să reducă temperatura testiculară cu 5°C. La taur reţeaua bine dezvoltată a venei testiculare superficiale, aflate în grosimea albugineii, îndeplineşte acelaşi rol termoregulator.
Funcţia endocrină a gonadelor masculine constă în formarea androgenilor. Androgenii sunt sintetizaţi în celulele leydig (glanda diastematică) dintr-un precursor care este radicalul acetat, etapele intermediare ale biosintezei fiind: colesterolul, progesteronul, androstendiolul şi înfinal testosteronul; biosinteza androgenilor este coordonată de FCSH-ul hipofizar. Acesta acţionează asupra receptorilor specifici din membrana celulelor Leydig, activează adenil-ciclaza, care determină sinteza acidului adenozin-mono-fosforic – AMP – ciclic, activarea sa fiind un proces dependent de protein-kinază. Protein-kinaza acţionează prin fosforilare, în activarea de scurtă sau sinteza de lungă durată a proteinelor implicate în controlul steroidogenezei.
Excesul de ICSH (Interstiţial Cells Stimulating Hormone) determină scăderea numărului de receptori membranari, desensibilizează adenil-ciclaza şi depresează (inhibă) sinteza hormonilor testiculari. Prolactina provoacă sinteza receptorilor ICHS.
Hormonii androgeni determină creşterea organelor genitale înainte de pubertate, a glandelor anexe, dimortismul şi comportamentul sexual.
Androgenii pregătesc epiteliul germinativ să răspundă la FSH, menţin troficitatea tubilor seminiferi şi a liniei seminale, asigurând spermiogeneza.
De la locul sintezei, testosteronul este drenat de vasele limfatice şi venoase în circulaţia sistematică, sau este transportat în tubii seminiferi printr-un sistem specific de transport.
Celulele Sertoli transformă testosteronul în 5-alfa dehidrotestosteron şi androstan-3alfa-17betadiol; androgenii şi FSH stimulează celulele Sertoli să producă proteină de legare a androgenilor care este secretată în lichidul tubului seminifer, având rolul de a transporta androgenii şi spermii prin acest fluid la epididim.
Este cunoscut, că epididimul resoarbe cea mai mare parte a lichidului secretat de tubii seminiferi care a transportat spermii prin căile spermatice intra-testiculare; această resorbţie este reglată de concentraţia androgenilor din lichidul seminifer şi nu de cea sanguină. Unii componenţi specifici din plasma seminală (inozitolul, gliceril-fosforil-colina) sunt secretaţi de epididim sub acţiunea androgenilor din sânge.
Testosteronul intră în celula secretoare a glandei anexe, în citoplasma căreia este transformat în 5-alfa dehidrotestosteron înainte de legarea la un receptor citoplasmatic; complexul steroid-receptor este translocat în nucleu, reacţionează cu situsul acestor şi modifică activitatea cromatinei nucleare. În acest mod androgenii reglează producerea unor componente specifice ale plasmei seminale, cum ar fi fructoza şi acidul citric.
Androgenii au efect general, anabolizat asupra metabolismului masculilor, acţionând asupra dezvoltării maselor musculare prin reţinerea azotului.
Anexele aparatului genital sunt: glandele bulbo-uretrale, prostata, veziculele seminale, canalele deferente şi uretra pelvină.
Canalele deferente sunt organe musculare şi tubulare ce îndeplinesc rolul de conducere a spermatozoizilor de la epididim spre uretră; prin secreţia unui fluid contribuie la ejaculare, iar prin porţiunea terminală dilatată, care este prezentă la armăsar, taur, berbec şi câine, îndeplinesc un rol de stocare a spermatozoizilor. Ampulele canalelor deferente se deschid în uretră împreună cu canalul excretor al veziculei seminale de pe aceeaşi parte, alcătuind canalul ejaculator.
Glandele bulbo-uretrale sunt mici şi rotunjite la armăsar, taur şi berbec şi foarte dezvoltate la vier. Înaintea împreunării secreţia produsă de glandele bulbo-uretrale şi de glandele Littre realizează îndepărtarea impurităţilor şi a picăturilor de urină din uretră şi umezeşte glandul penisului, facilitând intromisiunea.
La vier glandele bulbo-uretrale produc o secreţie foarte vâscoasă care devine lipicioasă şi capătă aspect gelatinos în contact cu secreţia seminală; în monta naturală ea împiedică refularea spermei din uter, constituind un “dop biologic” în canalul cervical.
Prostata este alcătuită din 2 porţiuni (corp şi partea diseminată) şi are o secreţie apoasă. Secreţia prostatei şi a veziculelor seminale se amestecă cu spermatozoizii şi formează în cea mai mare parte plasma seminală. Secreţia prostatică are un rol important în biologia spermatozoizilor. Spermatozoizii imobili în testicul, în contact cu secreţia glandelor anexe, ajung la mobilitatea maximă sub influenţa secreţiei prostatice.
În compoziţia acestei secreţii se găseşte o bază azotată (spermina), lecitină şi corpi alcaloizi. Secretul prostatic conţine enzime, substanţe minerale, cantităţi mici de zahăr şi substanţe biologic active – prostaglandine (PG) şi vasopresină care favorizează contracţiile uterine şi deci, transportarea spermatozoizilor în căile genitale femele.
În afară de acestea, în secretul glandei prostatice se mai conţine cantităţi considerabile de acid citric zinc şi antiaglutinine – substanţe proteice ce apără spermatozoizii de aglutinare.
Veziculele seminale sunt situate lateral de ampulele canalelor deferente şi în apropierea gâtului vezicii urinare, sunt saciforme la armăsar şi vier şi au aspect doselat la rumegătoare. Secreţia seminală conţine fructoză, acid citric, proteine, enzime, potasiu şi altele, care sunt indispensabile în metabolismul spermatozoizilor. Fructoza care constituie substratul energetic necesar metabolismului anaerob al celulei spermatice este în cantitate mare în secreţia seminală de la taur şi berbec; mică la vier şi armăsar, lipseşte complet la câine.
La armăsar secreţia seminală gelatinoasă încleie canalul cervical, prevenind în aşa fel refularea spermei din uter.
Spre deosebire de femele, la care funcţia de reproducţie se manifestă periodic, sub forma unor cicluri de călduri, la reproducătorii masculi funcţia de reproducţie este continuă.
Primele semne ale activităţii sexuale la masculi apar timpuriu şi constau în efectuarea saltului pe alte animale din lot, indiferent de sexul acestora. Mai târziu apare preferinţa pentru femelele în călduri. Momentul maturităţii sexuale este considerat atunci când în spermă se găsesc gameţi maturi. Activitatea reproductivă este condiţionată de manifestarea normală a reflexelor sexuale.
La masculi, ca şi la femele atât funcţia de reproducţie cât şi comportamentul sexual sunt dirijate de sistemul neuroendocrin. Ambele influenţe, nervoasă şi umorală, stau în legături reciproce şi multiple. Centrul principal al celor două dirijări este diencefalul care influenţează activitatea axei hipotalamo-hipofizare. Excitaţiile nervoase pornesc direct din encefal spre organele sexuale. Activitatea sexuală a diencefalului este influenţată de cortex, care se află în permanenţă sub efectul excitaţiilor interne şi externe. Excitaţiile care se repetă cu regularitate devin dinamic stereotipe, lăsând urme în cortex. La repetarea excitaţiilor apar răspunsuri, sub forma unor reflexe condiţionate. Sub influenţa androgenilor îşi fac apariţia două câmpuri nervoase. Primul este centrul libidoului care reacţionează sub efectul androgenilor. Centrul libidoului la masculi se deosebeşte de cel al femelelor, printr-o activitate permanentă. Al doilea câmp nervos sau centru este situat în diencefal. Activitatea acestuia nu este specifică sexului şi face parte din mecanismul circuitului funcţional sexual.