Фізіологія сенсорних систем: шкірний та слуховий аналізатор (стр. 4 из 4)
Перилімфа, що оточує перетинковий апарат равлика, випробовує тиск, який і змінюється відповідно частоті, силі і формі звукових коливань. Зміни тиску викликають коливання основної пластинки разом з розташованими на ній клітками, волоски яких випробовують при цьому зміни тиску з боку покривної пластинки. Це, мабуть, і веде до виникнення збудження у волосковых клітках, яке передається на кінцеві розгалуження нервових волокон.
Серед різних теорій, що пояснюють механізм периферичного аналізу звуків, найбільш обгрунтованою слід рахувати резонансну теорію, запропоновану Гельмгольцом в 1863 році. Якщо біля відкритого рояля відтворити музичним інструментом або голосом звук певної висоти, то почне резонувати, тобто звучати у відповідь, струна, налаштована на той же самий тон. Вивчаючи структурні особливості основної пластинки равлика, Гельмгольц прийшов до висновку, що звукові хвилі, що приходять з навколишнього середовища, викликають коливання поперечних волокон пластинки за принципом резонансу.
Всього налічують в основній пластинці близько 24 000 поперечних еластичних волокон. Вони різні по довжині і ступеню натягнення: найкоротші і сильніше натягнуті розташовані у підстави равлика; чим ближче до її вершини, тим вони довше і слабкіше натягнуті. Згідно резонансної теорії, різні ділянки основної пластинки реагують коливанням своїх волокон на звуки різної висоти. Таке уявлення підтвердилося дослідами Л. А. Андрєєва.
Після вироблення у собак умовних рефлексів на чисті тони різної висоти равлика одного вуха він повністю видаляв, а равлика іншого піддавав частковому пошкодженню. Залежно від того, яка ділянка кортиєвого органу другого вуха була пошкоджена, спостерігалося зникнення раніше вироблених позитивних і негативних умовних рефлексів на звуки певної частоти коливань. При руйнуванні кортиєвого органу ближче до підстави равлика зникали умовні рефлекси на високі тоны. Чим ближче до верхівки локалізувалося пошкодження, тим нижче були тони, що втратили значення умовних подразників.
2.6 Провідні шляхи слухового аналізатора
Перший нейрон провідних шляхів слухового аналізатора — згадані вище біполярні клітки. Їх аксони утворюють нерв равлика,, волокна якого входять в довгастий мозок і закінчуються в ядрах, де розташовані клітки другого нейрона провідних шляхів. Аксони кліток другого нейрона доходять до внутрішнього колінчастого тіла головним чином протилежної сторони. Тут починається третій нейрон, по якому імпульси досягають слухової області кори великих півкуль (мал. 5).
Крім основного, провідного шляху, що зв'язує периферичний відділ слухового аналізатора з його центральним, кірковим відділом, існують і інші шляхи, через які можуть здійснюватися рефлекторні реакції на роздратування органу слуху у тварини і після видалення великих півкуль. Особливе значення мають орієнтовні реакції на звук. Вони здійснюються за участю четверопагорбу, до задніх і частково передніх горбів якого йдуть колатералі волокон, що прямують до внутрішнього колінчастого тіла.
Мал. 5. Схема провідних шляхів слухового аналізатора: 1 — рецептори кортиєвого органу; 2 — тіла біполярних нейронів; 3 — нерв равлика; 4 — ядра довгастого мозку, де розташовані тіла другого нейрона провідних шляхів; 5 — внутрішнє колінчасте тіло, де починається третій нейрон основних провідних шляхів; 6 - верхня поверхня скроневої частки кори великих півкуль (нижня стінка поперечної щілини), де закінчується третій нейрон; 7 — нервові волокна, що зв'язують обидва внутрішні колінчасті тіла; 8 — задні горби четверохолмія; 9 — початок еферентних шляхів, що йдуть від четверопагорбу.
2.7 Кірковий відділ слухового аналізатора
У людини ядро кіркового відділу слухового аналізатора розташоване в скроневій, області кори великих півкуль. У тій частині поверхні скроневої області, яка є нижньою стінкою поперечної, або сильвиєвої щілини, розташовано поле. До нього, а можливо і до сусіднього поля, прямує основна маса волокон від внутрішнього колінчастого тіла. Спостереження показали, що при двосторонньому руйнуванні вказаних полів наступає повна глухота. Проте в тих випадках, коли поразка обмежується однією півкулею, може наступити невелике і нерідко лише тимчасове пониження слуху. Це пояснюється тим, що провідні шляхи слухового аналізатора неповністю перехрещуються. До того ж обидва внутрішні колінчасті тіла зв'язано між собою проміжними нейронами, через які імпульси можуть переходити з правого боку на ліву і назад. В результаті кіркові клітки кожної півкулі отримують імпульси з обох кортієвих органів.
Від кіркового відділу слухового аналізатора йдуть еферентні шляхи до відділів мозку, що пролягають нижче, і перш за все до внутрішнього колінчастого тіла і до задніх горбів четверопвгорбу. Через них здійснюються кіркові рухові рефлекси на звукові подразники. Шляхом роздратування слухової області кори можна викликати у тварини орієнтовну реакцію насторожування (рухи вушної раковини, поворот голови і т. п.).
2.8 Аналіз і синтез звукових роздратувань
Аналіз звукових роздратувань починається в периферичному відділі слухового аналізатора, що забезпечується особливостями будови равлика, і перш за все основної пластинки, кожна ділянка якої коливається у відповідь на звуки тільки певної висоти.
Вищий аналіз і синтез звукових роздратуванні, заснований на утворенні позитивних і негативних умовних зв'язків, відбувається в кірковому відділі аналізатора. Кожен звук, що сприймається кортиевым органом, приводить в стан збудження певні клітинні групи поля і сусідніх з ним полів. Звідси збудження розповсюджується в інші пункти кори великих півкуль. Між різними клітинними групами, які повторно приходять у стан збудження під впливом характерного звукового роздратування або комплексу послідовних звукових роздратувань, встановлюються все більш міцні умовні зв'язки. Вони встановлюються також між вогнищами збудження в слуховому аналізаторі і тими вогнищами, які одночасно виникають під впливом подразників, які діють на інші аналізатори. Так утворюються все нові і нові умовні зв'язки, які збагачують аналіз і синтез звукових роздратувань.
У основі аналізу і синтезу звукових мовних роздратувань лежить встановлення умовних зв'язків між вогнищами збудження, які виникають під впливом безпосередніх подразників, які діють на різні аналізатори, і тими вогнищами, які викликаються звуковими мовними сигналами, що обозначують ці подразники. Так званий слуховий центр мови, тобто та ділянка слухового аналізатора, функція якого пов'язана з мовним аналізом і синтезом звукових роздратувань, розташований в основному в лівій півкулі і займає задній кінець поля і прилеглу ділянку поля.
1. Сапин Р.М., Сивоглазов В.И..Анатомия и физиология человека: Учебное пособие для студентов. – М.: Издательский центр «Академия», 2004.
2. Я.І.Федонюк., К.С.Волнов., Н.Х.Міцкула.: Підручник для студентів вищих медичних закладів. В.о.– Тернопіль: Укрмедкнига, 2003.
3. Маруненко І.М., Неведомська Є.О., Бобрицька В.І. Анатомія і вікова фізіологія з основами гігієни. Курс лекцій для студ. небіол. спец. вищ. пед. навч. закл. – К.: Професіонал, 2004.
4. Г.Тамар. Основы сенсорной физиологии. Пер. с англ. /Под ред. Р.Шмидта. – М.: Мир, 1984.
5. Сапин М.Р., Брыксина З.Г. Анатомия и физиология детей и подростков: Учебное пособие для студ. пед. вузов. – М. : Издательский центр «Академия», 2000.