По-третє, в ході продовження циклу скоротливих актів значення температурної вартості скорочення м'яза ТВСМ-1 і ТВСМ-2 у тироїдектомованих щурів різко зростало, і до 10-го скоротливого акту перевищувало рівень контрольних тварин відповідно на 41% і 45%.
Нарешті, в ході розвитку стомлення скелетний м'яз тироїдектомованих щурів так само, як і м'яз контрольних тварин, скорочувався з різною тепловою вартістю. Так, на 4-му скороченні ТВСМ-1 і ТВСМ-2 була менше вихідних значень відповідно на 52% і 48%, а до закінчення циклу ізометричних скорочень, навпаки – ставала на 72% і 56% більше початкового рівня.
Таким чином, видалення щитовидної залози викликало неоднозначний ефект на теплову вартість скорочення м'яза; на першому етапі циклу з 10-ти односекундних ізометричних скорочень великогомілковий м'яз тироїдектомованих щурів скорочувався з підвищеними витратами енергії на одиницю ізометричної напруги (Н,Ньютон), в середині, навпаки – з меншими, а в кінці ізометричної серії скорочень - знов з великими.
Однією з центральних задач роботи було вивчення характеру впливу адреналіну на енергетику скоротливого акту, зокрема, на його теплову вартість з розрахунку на одиницю ізометричної напруги (Н). З цією метою білим щурам обох груп після закінчення 10-го ізометричного скорочення внутрішньовенно інфузувався адреналін (табл.2).
Результати експериментів показали, що адренергічна стимуляція м'яза щурів контрольної групи викликала чіткі зміни, які свідчать про відновлення функціональних параметрів його скорочення. Зокрема, збільшувалася максимальна напруга (+22%), скорочувався латентний період скоротливого акту (-21%), зменшувався час, необхідний для розвитку максимальної напруги м'яза при його скороченні (-9%).
Інша закономірність мала місце у тварин тироїдектомованої групи. Виявилося, що видалення щитовидної залози повністю блокувало позитивний вплив адреналіну на ерготропні
Таблиця 2
Вплив інфузії адреналіну на деякі параметри ізометричного скорочення (1 с) великогомілкового м'яза щурів
| Показник | Умови експерименту | ||
| До інфузії адреналіну(10-е скорочення) | Після інфузії адреналіну | Різниця | |
| Контрольна група (n=14) | |||
| Максимальна величина напруги, Нмакс. | 1,24±0,032 | 1,51±0,09 | +0,27±0,10+22%, р<0,05 |
| Час розвитку макс. напруги м’яза, мс | 981±10 | 896±17 | -85±20-9%, p<0,05 |
| Латентний період скорочення м’яза, мс | 61±6 | 48±3 | -13±6-21%, p<0,05 |
| ТВСМ-1(+DТ0С/Нмакс) | 0,0556±0,00091 | 0,0577±0,0012 | +0,0021±0,0014+4%, p>0,05 |
| ТВСМ-2, (+DТ0С/Нсеред) | 0,0610±0,0010 | 0,0674±0,00087 | +0,0064±0,0013+10%, p<0,05 |
| Тироїдектомована група (n=14) | |||
| Максимальна напруга (Нmax) скорочення | 1,01±0,039 | 1,10±0,05 | +0,09±0,06+9%, p>0,05 |
| Час розвитку макс. напруги м’яза, мс | >1000 мс | >1000 мс | - |
| Латентний період скорочення м’яза, мс | 97±8 | 83±4 | -14±9-14%, p>0,05 |
| ТВСМ -1,(+DТ0С/Нмакс) | 0,0782±0,0018 | 0,0891±0,00075 | +0,0109±0,0019+14%, p<0,05 |
| ТВСМ -2, (+DТ0С/Нсеред) | 0,0887±0,0012 | 0,1053±0,0014 | +0,0166±0,0045+18%, p<0,05 |
параметри його скорочення. Всі наведені вище параметри ізометричного скорочення м’яза після інфузії адреналіну у щурів тироїдектомованої групи статистично достовірно не змінювалися. Отже, при експериментальному гіпотиреозі скелетний м'яз утратив здібність до адренергічної стимуляції.
Одним з найважливіших параметрів енергетики є параметр температурної вартості скорочення м'яза (ТВСМ) за адренергічної стимуляції.
Аналіз даних показав, по-перше, що у щурів контрольної групи адренергічна стимуляція викликала чітке збільшення (+10%) теплової вартості скорочення м'яза при розрахунку цього показника як відношення приросту температури м'яза до середньої величини ізометричної напруги за весь скоротливий акт (ТВСМ-2).
Експериментальний гіпотиреоз істотним чином впливав на енергетичну вартість ізометричного скорочення м'яза. Так, значення ТВСМ-1 і ТВСМ-2 у щурів тироїдектомованої групи після інфузії адреналіну зростало відповідно на 14% і 18% (р<0,05).
Таким чином, скелетний м'яз гіпотиреоїдних щурів за адренергічної стимуляції на виконання «одиниці ізометричної роботи - Н» затрачував більшу кількість енергії, що і виражається в зростанні температурної вартості його скорочення.
В іншій серії експериментів досліджувався вплив тироїдектомії і адреналіну на енергетику тривалого тетанічного ізометричного скорочення (10 с).
Аналіз результатів показав, що, по-перше, ефект атиреозу позначився на тривалості латентного періоду скорочення (табл. 3). Так, при першому скороченні латентний період подовжився у 1,95 рази, а при другому – у 1,46 рази.
По-друге, максимальна напруга, яку розвивав м’яз при першому ізометричному тетанічному скороченні, у щурів досліджуваних груп була практично однаковою, складаючи відповідно 1,93±0,04 Н (контроль) та 1,87±0,05 Н при атиреозі. Проте значення часу, у продовж якого розвивалася максимальна сила, у щурів атиреоїдної групи було істотно нижчим (на 37%, р<0,05).
По-третє, видалення щитовидної залози якісно змінювало такий параметр, як швидкість розвитку скорочення у його початковій фазі: великогомілковий м'яз тироїдектомованих щурів скорочувався з невисокою швидкістю, тоді як у тварин контрольної групи швидкість скорочення м'яза характеризувалася наявністю різко вираженого піку на 40 мс скорочення (16,5±1,2 dН/dt).
Паралельно з вимірюванням сили скорочення проводилася реєстрація температури м'яза, що дозволило розрахувати температурну вартість скорочення м'яза (ТВСМ-1 і ТВСМ-2, табл.3). Виявилося, що у щурів атироїдної групи значення ТВСМ-1 (тобто, +DТ0С/Нмакс.) було на 17%, а у разі розрахунку ТВСМ-2 – на 9,3% менше за рівень у контрольних щурів. Цей результат дозволяє вважати, що м'язи атироїдних щурів при першому тетанічному ізометричному скороченні на одиницю сили (Н) продукували меншу кількість тепла.
Аналогічні результати були отримані і при вивченні показників енергетики м’яза при повторному, другому ізометричному скороченні (табл.3). Варто вказати, що ефект стомлення швидше розвивався у тироїдектомованому м’язі. Однак, треба підкреслити більш суттєве збільшення теплової вартості скорочення м’яза тироїдектомованих щурів, яка вже значно перевищувала рівень контролю.
Результати вивчення характеру впливу адреналіну на 10-секундне ізометричне скорочення м'яза у щурів контрольної групи показало (табл.4), що, по-перше, величина максимальної напруги, що розвивав великогомілковий м’яз після введення адреналіну, дещо збільшилася (+12%, р<0,05). По-друге, інфузія адреналіну практично відновлювала таку властивість скелетного м'яза, як «час досягнення максимальної напруги». По-третє, катехоламін адреналін чинив виразний позитивний вплив і на такий параметр скорочення м'яза, як латентний період його розвитку:значення часу латентного періоду після інфузії адреналіну скоротилося на 22% (р<0,05) і склало 56±6 мс.
Характер використаної методики реєстрації скоротливого акту (комп'ютерна реєстрація) дозволив розрахувати один з найважливіших показників скорочення м'яза – швидкість його розвитку. Виявилося, що разом з проявом ефекту стомлення при другому ізометричному скороченні відбувався зсув точки максимальної швидкості на 100% у бік більш пізньої стадії скоротливого акту.
Результати вивчення характеру дії адреналіну на 10-секундне ізометричне скорочення м'яза у щурів тироїдектомованої групи показало наступне (табл.4). По-перше, величина максимальної напруги, яку розвивав великогомілковий м’яз, після введення адреналіну не змінилася, складаючи 1,54±0,09 Н (+3%, р>0,05). Відзначимо, що у контрольної групи щурів ефект адреналіну на даний показник був чітким (+12%, р<0,05).
Таблиця3
Характеристика параметрів напруги тривалого (10 с) ізометричного скорочення м’яза білих щурів контрольної і гіпотиреоїдної групи
| Показник | Група | Перше ізометричне скорочення | Друге ізометричне скорочення | Різниця:2–1-ескорочення |
| Максимальна величина напруги, Нмакс. | Контроль(n=20) | 1,93±0,04 | 1,77±0,05 | -0,16±0,06-8%, р<0,05 |
| Атиреоз(n=20) | 1,87±0,04 | 1,49±0,12 | -0,38±0,13-20%, р<0,05 | |
| Час розвитку максимальної напруги м’яза, мс | Контроль(n=20) | 973±16 | 1361±28 | +388±32+40%, р<0,05 |
| Атиреоз(n=20) | 1335±12 | 2034±31 | +875±33+65%, р<0,05 | |
| Латентний період скорочення м’яза, мс | Контроль(n=20) | 45±3 | 79±7 | +34±8+75%, р<0,05 |
| Атиреоз(n=20) | 68±6 | 115±9 | +47±11+69%, р<0,05 | |
| ТВСМ-1(+DТ0С/Нмакс) | Контроль(n=20) | 0,129±0,0052 | 0,158±0,0072 | +0,029±0,0089+28%, р<0,05 |
| Атиреоз(n=20) | 0,107±0,0049 | 0,195±0,0075 | +0,088±0,0089+82%, р<0,05 | |
| ТВСМ-2, (+DТ0С/Нсеред) | Контроль(n=20) | 0,139±0,0041 | 0,184±0,0045 | +0,045±0,0061+32%, р<0,05 |
| Атиреоз(n=20) | 0,126±0,0031 | 0,267±0,0057 | +0,141±0,0064+119%, р<0,05 |
По-друге, інфузія адреналіну щурам тироїдектомованої групи покращувала такий показник, як «час розвитку максимальної напруги». Так, значення цього показника після введення адреналіну склало 1886±27 мс, тобто скорочувалося на 8%. Отже, на фоні інфузії катехоламіну скелетний м'яз тироїдектомованих тварин скорочувався з більшою швидкістю. Важливо підкреслити, що у щурів контрольної групи ефект адреналіну на даний показник був незрівнянно більш виразним (на 275%). Катехоламін адреналін у тироїдектомованих тварин, на відміну від контрольної групи щурів, не впливав на латентний період скоротливого акту. Так, після інфузії гормону м'яз атироїдних щурів починав скорочуватися лише через 98 мс. Відзначимо, що у щурів контрольної групи ефект адреналіну на даний показник був в 2,1 разу більш виразним.