Физиологические и биохимические основы адаптации
БАШКИРСКИЙГОСУДАРСТВЕННЫЙМЕДИЦИНСКИЙУНИВЕРСИТЕТ
Физиологическиеи биохимическиеосновы адаптации
УФА1999
В течениевсей жизниорганизмыприспосабливаютсяк непрерывноменяющимсяфакторам внешнейи внутреннейсреды. При этомнепременными единственнымусловием жизниживых организмовявляется постоянствовнутреннейсреды, т.е. гомеостаз.Относительноединамическоепостоянствосреды организмаи функционированиевсех органови систем, необходимоедля сохраненияжизни поддерживаютсяприспособительнымиили адаптивнымиреакциямиорганизма.
Адаптация– это системавнутреннегои взаимногоприлаживанияорганизма ивышестоящихбиологических,экологическихи других системдруг к другупри определяющейроли последних.
Различаютследующиеуровни адаптации:
субклеточный(усиление синтезануклеиновыхкислот и белков,активациямитохондриальногоаппарата клетки,как энергетическойстанции клетки).
клеточный
тканевой
отдельногооргана
отдельнойсистемы органов
целостногоорганизма
групповой
популяционный
видовой
биоценотический
экосферный.
Неследует рассматриватьпонятие адаптацииприменимотолько к отдельномуорганизму,адаптация - этопроцесс поддержаниявсей экосферыв относительностабильномсостоянии, т.е.ее гомеостазаи отдельныеорганизмыявляются лишьзвеньями этогомеханизма.
Сфизиологическойи патофизиологическойточек зренияпонятия «приспособление»,«норма» и «патология»должны даватьсятолько в целяхобоснованиявзгляда, чтонормологическийи патологическийпроцессы являютсяразличнымикачественнымипроявлениямиодного и тогоже процесса– приспособленияили адаптации.При этом патологияне всегда являетсяадаптивнойаномалией, каки адаптивнойнормой.
Исходяиз этого всеболезни являютсярезультатомошибок в адаптивныхреакциях навнешние раздражители,с этой точкизрения большаячасть болезней(нервные расстройства,ГБ, ЯБЖ и ЯБДК,некоторые типыревматических,аллергические,сердечно-сосудистыезаболеванияи почечныеболезни) являютсяболезнямиадаптации, т.е.патологическиепроцессы иболезни этовсего лишьособенностиприспособительныхреакций.
Однимиз путей сохранениягомеостазаявляется реагирование– развитиеобщих адаптационныхреакций. Развитиеэтих реакцийподчиненоколичественно-качественномупринципу: наразличноеколичествораздражителяорганизм отвечаеткачественноразными реакциями.При этом количество(мера) являетсяобщим в действиисамых различныхпо качествураздражителейи служит основойформированиянесколькихстандартныхответов организма.Качество раздражителянакладываетсяна этот стандартныйответ как основа.
Приэтом следуетразличать меруи норму адаптации.Выделяютиндивидуальную,строго детерминированнуюнеповторимуюнорму и популяционную(видовую) норму,являющуюсяв своей основестатистической,вероятностной(референтныевеличины). Вмедицинскойдиагностике,лечении ипрофилактикиболезней необходимоучитывать обенормы. Каждаяконкретнаянорма строгоиндивидуальнаи практическикаждый человекпредставляетсобой в том илиином отношенииотклонениеот нормы.
Согласнотеории адаптационныхреакций в зависимостиот силы (меры)воздействия,в организмемогут развиваться3 типа адаптационныхреакций:
реакцияна слабыевоздействия– реакциятренировки
реакцияна воздействиясредней силы– реакцияактивации
реакцияна сильные,чрезвычайныевоздействия– стресс-реакцияпо Г. Селье.
Реакциятренировкиимеет3 стадии: стадиюориентировки,стадию перестройки,стадию тренированности.В ЦНС преобладаетохранительноеторможение.В эндокриннойсистеме вначалеумеренно повышаетсяактивностьглюко- и минералокортикоидныхгормонов, азатем постепенноувеличиваетсясекреция МКи нормализуетсясекреция ГКна фоне умеренноповышеннойфункциональнойактивностищитовиднойи половых желез.
Реакцияактивацииимеет 2 стадии:стадию первичнойактивации истадию стойкойактивации. ВЦНС преобладаетумеренное,физиологическоевозбуждение.В эндокриннойсистеме отмечаетсяувеличениесекреции МКпри нормальнойсекреции ГКи повышениифункциональнойактивностищитовиднойи половых желез.Повышениеактивностижелез внутреннейсекреции выраженобольше, чем приреакции тренировки,но не носитхарактерапатологическойгиперфункции.В обеих стадияхреакции активацииповышаетсяактивнаярезистентностьк повреждающимагентам различнойприроды.
Реакцияактивацииподразделяетсяна спокойнуюактивацию (СА)и повышеннуюактивацию (ПА).ПА вызываетсяраздражителями,несколькобольшими поабсолютнойвеличине, чемСА. При ПА наблюдаютсябольшие сдвигив АД, уровне ГКи энергетическомобмене.
Реакциитренировкии реакция адаптации– это те адаптационныереакции, которыевстречаютсяв течение нормальнойжизни организма.
Реакциястресса развиваетсяв ответ насверхсильныераздражители.Стресс, являетсянеспецифическойосновой патологическихпроцессов –синдромомболезни вообще,что способствуетпониманиюобщности втечение различныхпатологическихпроцессов, чтопомогает нетолько вскрытьпатогенез, нои обосноватьтерапию целогоряда болезней.В настоящеевремя считают,что на основестресса развиваетсяоколо 10 000 заболеванийи более 100 тысячсимптомовболезней.
Стресс-теорияСелье. Реакцияорганизма независит откачествараздражителя,а зависит толькоот силы действияраздражителя.В первой стадиистресса – реакциитревоги,длящейся 24-48 часовпроисходитвыброс в кровьА надпочечниками,стимуляциясекреции АКТГгипофиза, приводящаяк повышениюсекреции ГКкоры надпочечников.Угнетаетсясекреция МК.
Послереакции тревогинаступаетстадиярезистентности.В этой стадииустойчивостьк внешнимраздражителямповышена.
Еслидействие стрессораповторяетсяили он оченьсильный, тостадия резистентностипереходит встадию истощения.Характер измененийблизок к тому,что наблюдаетсяпри реакциитревоги: ГКпреобладаютнад МК, сниженаактивностьщитовиднойи половых желез,иммунной системы.
В чемже биологическийсмыслпервойстадии – реакциитревоги?
Привстрече с сильнымраздражителемосновная задача– любой ценойполучить энергиюв короткиесроки, чтобыобеспечитьнеобходимыеусловия для«битвы» или«бегства».Быстрый выбросэнергии мобилизуетсяА и ГК даженевыгоднымпутем за счетраспада жиров,углеводов ибелков (преждевсего лимфоиднойткани). ГК в большихколичествахугнетают тимус,лимфатическиежелезы, иммунныереакции, а такжеучаствуют вп/воспалительныхреакциях, т.е.подавляютдеятельностьзащитных системорганизма. МК,оказывающиепротивоположноевлияние навосп. процессынаоборот, угнетены.Эти изменениябиологическицелесообразны,т.к. защитныйответ, адекватныйбольшой силераздражителя(например,воспалительнаяреакция), могбы привестиорганизм кгибели. Еслибы не развиваласьиммунодепрессия,то при стрессев условияхповреждениятканей в постстрессорныйпериод моглибы возникнутьаутоиммунныезаболевания.Поэтому вначалеорганизмуприходитсяне усиливать,а ослаблятьсвой ответ: вответ на действиесильного раздражителяактивностьосновных защитныхсистем не нарастает,а падает.
Всеэти приспособительныеизменения,происходящиев первую стадиюстресса, могутвызывать тяжелыепоследствияв организме,особенно вусловиях гипокинезиии гиподинамии,когда изменения,присущие стрессу,не реализуютсяна мышечнуюработу. Реакциятревоги – этопример тогослучая в организме,когда защитадостигаетсяценой повреждения.
Нокак представитьсебе, почемувслед за реакциейтревоги, т.е.на фоне угнетениязащитных силорганизма,формируетсябез каких-либодополнительныхвоздействийстадия резистентности,т.е. происходитнормализацияили даже повышениеустойчивости?Известно, чтов ЦНС под влияниемсильных раздражителейразвиваетсярезкое возбуждение,которое затемсменяетсязапредельнымторможением– «крайнеймерой защиты»по И.П. Павлову.При запредельномторможениичувствительностьцентральныхнервных аппаратовпонижается,благодаря этомупадающие наорганизм другиесильные воздействияуже воспринимаютсяне как сильные,и тем самымустойчивостьорганизмаповышается.Т.о. переходстадии тревогив стадию резистентностисвязан с запредельнымторможениемв ЦНС.
Стадияистощения ещев большей степени,чем стадиятревоги, являетсяпримером такогосостояния,когда сохранениежизни достигаетсяценой повреждения.В наиболеетяжелых случаяхэта стадияможет привестик гибели.
Всереакции организмаиметь нечтообщее в ответнойреакции наразные по качествураздражители,сформироватьоснову длястандартногоприспособительногоответа. Качествоне может явитьсятакой основой,так как каждомураздражителюприсуще своекачество. Общее,что характеризуетдействие самыхразличныхраздражителей,- это количество,определяемоев отношенииживого какстепень биологическойактивности.Количество,мера являетсяосновой общностиреакции организмана действиеразных по качествураздражителей,основой дляразвития впроцессе эволюциибиологическицелесообразныхкомплексных,стандартныхответных реакцийорганизма.
В основемеханизмовнеспецифическихадаптационныхреакций лежатобщие принципы.
Этикомплексныереакции характеризуются,прежде всего,автоматизмом.Важнейшая рольв приспособлениипринадлежитЦНС – основнойрегулирующейсистеме организма.Кора ГМ с системойанализаторовпринимаетинформациюот внешнегомира, подкорковыеобразованияГМ – от внутреннейсреды. Автоматическаярегуляцияпостоянствавнутреннейсреды осуществляется,главным образом,гипоталамическойобластью ГМ,являющейсяцентром интеграциивегетативногоотдела НС иэндокриннойсистемы – основныхисполнительныхзвеньев, реализующихвлияние ЦНСна внутреннююсреду организма.В гипоталамусесочетаютсянервный и гуморальныйпути автоматическойрегуляции. Восуществленииадаптивныхфункций принимаютучастие всесистемы организма,при этом ГМявляется высшимкоординаторнымцентром адаптационныхпроцессов.
Придействии слабых,пороговых (дляобщих реакций)раздраженийразвиваетсяреакция тренировки.В ЦНС при этомпреобладаетохранительноеторможение.Биологическаяцелесообразностьэтого – в снижениивозбудимости,реактивностипо отношениюк слабомураздражителю,на которыйнаиболеецелесообразноне отвечать.
Придействиираздражителейсредней силыпроисходитразвитие «реакцииактивации».В ГМ преобладаетумеренноевозбуждение.По-видимому,раздражениесредней силыявляется оптимальнымдля возбуждениязащитной деятельностиорганизма. Натакое раздражениенаиболеецелесообразнореагироватьпутем первичнойактивациизащитных системорганизма.
Придействии сильных,чрезвычайныхраздражителей(реакции стресс)в ЦНС развиваетсярезкое возбуждение,сменяющеесязапредельнымторможением– крайней меройзащиты. Биологическаяцелесообразностьэтого – в снижениивозбудимости,реактивности,так как адекватныйчрезмернойсиле ответ могбы погубитьорганизм. Затем,вследствиесниженияреактивности,сильные воздействияуже не воспринимаютсякак сильные,развиваетсястадия резистентности.Снижение возбудимостипри развитиизапредельноготорможенияприводит ктому, что сильныераздражители(в случае повторениядействия стрессора)уже не являютсядля организмасильными ивызывают развитиене стресса, ареакции активацииили даже тренировки.Если же действиестрессора неповторяетсяи на организмпадают обычныераздражителифизиологическихпараметров,развиваетсячаще реакциятренировки,но возможноразвитие иреакции активации.Если действиестрессорасистематическиповторяетсяили разовыйстрессор былчрезвычайносильным, стадиярезистентностипереходит встадию истощения,которая можетпривести кгибели.
Такимобразом, фактическинервная системаорганизуетпатологическийпроцесс. Всеадаптационныереакции формируютсяв ЦНС, в частностив гипоталамусе.В ЦНС формируетсяи реакции стресс,являющейсянеспецифическойосновой патологическогопроцесса.
Тамже формируютсяреакции тренировкии активации,являющиесянеспецифическойосновой нормыи повышающиенеспецифическуюрезистентностьорганизма, т.е.иными словамиНС организуети защиту отпатологическихпроцессов.
Взаимодействиегенов, ферментови гормонов вобщем процессерегуляции,создающемгомеостаз.
Насыщение