22. Вкусовой и обонятельный анализаторы.
Обонятельная сенсорная система является одной из ведущих систем, участвующих в регуляции у животных мотивационного поведения (оборонительного, пищевого, полового). По степени развития этой системы живые организмы делятся на:
1 – макросматиков (сильно развитое обоняние)
2 – микросматиков (слабо развитое обоняние)
3 – аносматиков (обоняние отсутствует)
Орган обоняния – периферический аппарат обонятельного анализатора, который лежит в верхнем отделе полости носа. Часть слизистой носа, покрывающая верхнюю носовую раковину и верхний отдел носовой перегородки, называется обонятельной областью слизистой носа. Эта область площадью 1 – 3 см2 отличается желто-коричневым цветом из-за содержания в нем обонятельных Боуменовых желез, выделяющих слизь. Эпителий здесь называется обонятельным и является рецепторным аппаратом обонятельного анализатора. В составе эпителия находятся три вида клеток:
1 – обонятельные (рецепторные),
2 – опорные,
3 – базальные (регенеративные).
Обонятельные клетки которых более 10 млн – биполярные. Их периферические отростки имеют расширение – пузырек, вооруженный ресничками. Обонятельная булава иначе – обонятельный пузырек Ван-дер-Стрихта. Центральные отростки формируют обонятельные нервы, которые в количестве 15-20 проникают в полость мозгового черепа через продырявленную пластинку решетчатой кости к обонятельным луковицам. Рецепторные клетки высокочувствительные.
Возбуждение рецепторов происходит только на вдохе, а при выдохе отсутствует. Сами рецепторы быстро адаптируются к тем или иным запахам. Запахи блокируются специальными белками – ферментами. Адаптация к одному запаху не снижает чувствительности к одорантам другого вида, т.к. различные пахучие вещества действуют на разные рецепторы.
Обонятельные клетки относятся к хеморецепторам. Существует несколько теорий обоняния ни одна из которых не дает полного объяснения механизму обонятельной рецепции.
По теории Дж. Эймура и Р. Монкриффа (стереохимическая теория) запах вещества определяется формой и размером пахучей молекулы, которая по конфигурации подходит к рецепторному участку мембраны «как ключ к замку». Концепция рецепторных участков разного типа, взаимодействующих с конкретными молекулами одорантов предлагает наличие рецептивных участков семи типов (по типам запахов: камфорные, эфирные, цветочные, мускусные, острые, мятные, гнилостные). Рецептивные участки плотно контактируют с молекулами одоранта, при этом изменяется заряд участка мембраны и в клетке возникает потенциал. По Эймуру весь букет запахов создается сочетанием этих семи составляющих. В апреле 1991 года сотрудники Института им. Говарда Хьюза (Колумбийский университет) Ричард Аксель и Линда Бак выяснили, что строение рецепторных участков мембраны обонятельных клеток генетически запрограммировано, и таких специфических участков имеется более 10 тыс. видов. Таким образом, человек способен воспринимать более 10 тыс. запахов (1991 г.).
По Зваардемакеру существует 9 классов, которые делятся на подклассы:
1 – класс эфрирных запахов (ацетон, хлороформ),
2 – класс ароматических запахов (камфорные, пряные, анисовые, лимонные, миндальные),
3 – класс цветочных запахов (ванилин),
4 – класс мускусных запахов,
5 – класс чесночных запахов (сероводород),
6 – класс пригорелых (бальзамных) запахов (бензол, фенол),
7 – класс каприловых запахов,
8 – класс отталкивающих запахов (хинин, пиридин),
9 – класс тошнотворных запахов (индол, скатол).
По теории Райта (вибрационная теория) запах вещества зависит от определенной частоты колебаний, присущих молекулам тех или иных веществ. Возможно эти колебания воспринимаются не только при непосредственном контакте, но и дистанционно.
Вероятно, существующие рецептивные участки на мембране рецептора обеспечивают пространственное кодирование обонятельной информации с одновременным частотным кодированием интенсивности запаха.
Импульсы от рецепторов поступают в обонятельную луковицу, (Морганиев узел), которая имеет семислойное строение (по типу корковых центров):
1 – слой нервных волокон,
2 – слой обонятельных клубочков,
3 - наружный сетевидный слой,
4 – слой тел митральных клеток,
5 – внутренний сетевидный слой,
6 – зернистый слой,
7 – эпителиальный слой (эпендимный).
В центре обонятельной луковицы содержится канал, стенки которого выстланы эпендимоцитами. Крупные переключательные клетки (митральные) объединяют свои аксоны в пучки обонятельного тракта, который от луковицы идет к структурам обонятельного мозга. Часть клеток других слоев являются тормозными интернейронами (например, зернистые клетки).
Обонятельный тракт вместе с луковицей являются недоразвитыми аналогами обонятельной извилины мозга, которая имеется у животных – макросматиков. Обонятельный тракт формирует обонятельный треугольник, где волокна делятся на отдельные пучки. Часть волокон идет к крючку гиппокампа, другая часть через переднюю спайку переходит на противоположную сторону, третья группа волокон идет к прозрачной перегородке, четвертая группа – к переднему продырявленному веществу. В крючке гиппокампа находится корковый конец обонятельного анализатора, который связан с таламусом, гипоталамическими ядрами, со структурами лимбической системы.
Человек ориентируется в запахах слабо, зато вкусовое восприятие у него развито очень сильно.
Вкусовые ощущения родственны обонятельным и основаны на хеморецепции. Орган вкуса– периферический аппарат вкусового анализатора представлен рецепторными вкусовыми клетками, которые сосредоточены на вкусовых сосочках языка в виде вкусовых луковиц. Луковиц насчитывается около 2000.
В составе луковицы имеется 3 вида клеток:
1 – вкусовые (рецепторные),
2 – опорные,
3 – базальные (регенеративные).
Вкусовые клетки вооружены микроворсинками, при контакте с которыми вкусовые вещества обеспечивают появление в клетках потенциала. Рецепторы обеспечивают восприятие четырех вкусовых качеств (соленого, сладкого, кислого, горького). Разное сочетание этих четырех вкусовых ощущений позволяет ориентироваться в широкой гамме вкусов пищи. Множество вкусовых ощущений обусловлено раздражением не только вкусовых, но и тактильных, температурных, обонятельных рецепторов. Рецептивные поля восприятия соленого, сладкого, кислого и горького имеют разную площадь и локализацию на поверхности языка.
Ко вкусовым ощущениям возникает адаптация, продолжительность которой пропорциональна концентрации действующего раствора. Адаптация к соленому и сладкому возникает быстрее, чем к горькому и кислому.
Импульсы от рецепторов по волокнам барабанной струны лицевого и языкоглоточного нервов поступают сначала в одиночное ядро, лежащее в каудальном отделе продолговатого мозга. Аксоны клеток этого ядра передают импульсы в таламус к заднемедиальному вентральному ядру, из которого информация поступает по аксонам клеток в область извилины морского конька и крючка, где находится корковый конец вкусового анализатора (по Бехтерову).
В норме вкусовые ощущения получаются при взаимодействии вкусового и обонятельного анализаторов. Сущность возникновения возбуждения. Молекулы вкусового рецептора взаимодействуют с молекулами стимулирующего вещества, что приводит к возникновению ПД и изменению проницаемости мембраны клетки.
14. Кодирование и декодирование инфы в СС. Понятие о нейронах-детекторах и гностических нейронах.
Кодирование – это преобразование инфы в условную форму (код), удобную для передачи по каналам связи. Коды НС: нервный импульс, химический код (медиатор), структурные изменения в нейронах. В НС кодируется кач-во и вид раздражителя, его сила и время действия. В процессе кодирования принимают участие все отделы анализатора. Механизмы кодирования. 1. Периферический отдел/рецептор: кодируется вид раздражителя за счёт специфичности рецептора, сила Р за счёт изменения частоты импульса в рецепторе (выше сила – выше частота), пространство на теле организма величиной площади, на которой возбуждены рецепторы, время действия Р (рецептор начинает возбуждаться с начала действия Р и прекращает после выключения Р). 2. В проводниковом и центральном отделах. В проводниковом отделе инфа не кодируется, кодирование происходит по определённым нервным каналам. Такой пр-п кодирования возможен благодаря латеральному торможению (возбуждённые рецепторы нейрона через тормозные встроенные элементы затормаживают соседние клетки). В корковом отделе анализатора осуществляется пространственное кодирование инфы, происходит её анализ и синтез. Анализ – мы с помощью ощущений различаем различные константы и раздражения (кач-во звука, света). Синтез восприятия состоит в узнавании предмета или явления по совокупности отдельных характеристик. Механизм пространственного кодирования в проекционной зоне коры. Сущ-ют нейроны-детекторы, которые избирательно реагируют на определённое кач-во Р. Они образуют ансамбли-колонки и располагаются на разных уровнях: ниже – простые, выше – сложные, которые могут изменять свои свойства. Гностические нейроны расположены во вторичных и ассоциативных зонах. В них отдельные признаки объединяются в целостный образ воспринимаемого объекта. Декодирование является биологически значимым и осуществляется с целью удовлеттврить какую-либо потребность. Декодир часть поведенческого акта происходит в ассоциативных зонах коры, в частности, в таламотеменной зоне. В ней находятся полисенсорные нейроны, воспринимающие инфу от разных первичных и вторичных зон. Они активизируются при возникновении какой-либо мотивации.
23. Функциональные системы.
Функциональная система - единица интегративной деятельности целого организма. Она осуществляет избирательное вовлечение и объединение структур и процессов на выполнение какого-либо четко очерченного акта поведения или функции организма.. Другими словами это динамическая организация, в которой взаимодействие всех составляющих ее частей направленно на получение определенного и полезного для организма в целом приспособительного результата. Выделяют два типа функциональных систем. Системы первого типа обеспечивают постоянство определенных констант внутренней Среды за счет системы саморегуляции, звенья которой не выходят за пределы самого организма (например система поддержания постоянства кровяного давления). Функциональные системы второго типа используют внешнее звено саморегуляци . Они обеспечивают приспособительный эффект благодаря выходу за пределы организма через связь с внешним миром, через изменение поведения. Именно функциональные системы второго типа лежат в основе различных поведенческих актов, различных типов поведения.