Интересно, что популяционные различия по Y-хромосоме оказались в несколько раз выше, чем по мтДНК. Это говорит о том, что перемешивание генетического материала по женской линии более интенсивно, т.е. уровень миграции женщин почти на порядок выше, чем у мужчин [4]. И хотя эти данные на первый взгляд могут показаться удивительными (путешествия всегда считались прерогативой мужчин), их можно объяснить характерной для большинства человеческих обществ патрилокальностью (уходом жены в дом мужа). Брачные миграции женщин оставили более заметный след на генетической карте человечества, чем дальние походы Чингизхана или Аттилы [5].
Исследования ДНК неандертальцев
В 1997 г. генетик С.Пэбо сумел прочесть фрагмент мтДНК, выделенной из останков неандертальца, найденного в 1856 г. в Фельдгоферовской пещере близ Дюссельдорфа в Германии [6]. Эта пещера находится в долине Неандерталь (Neander Tal). В 1863 г. английский антрополог и анатом У.Кинг предложил для находки название Homo neanderthalensis*. Летом 2000 г. появилось сообщение другой группы ученых об исследовании второго образца неандертальской мтДНК из останков скелета ребенка, найденного в пещере Мезмайская на Северном Кавказе [7]. Во втором случае останки точно датированы радиоуглеродным методом — им 29 тыс. лет. Это — представитель одной из последних живших на Земле групп неандертальцев.
* Интересно, что название долины, данное в честь композитора XVII в. Иоахима Ноймана (Neumann — новый человек — по-гречески Neander), означает «новый человек».
Неандертальцы — группа гоминид, предки которых вышли из Африки раньше, чем предки современных людей. Неандертальцы населяли Европу и Западную Азию в период от 300 тыс. до 28 тыс. лет назад. Какое-то время они сосуществовали с человеком современного анатомического типа, расселившимся в Европе около 40 тыс. лет назад. Ранее на основе морфологического сравнения неандертальцев с человеком современного типа было предложено три гипотезы: неандертальцы — прямые предки человека; они внесли некоторый генетический вклад в генофонд Homo sapiens; они представляли независимую ветвь, которую полностью вытеснил человек современного типа.
Места находок останков неандертальцев.Отмечено положение пещер Фельдгофер и Мезмай |
Результаты молекулярно-генетических исследований свидетельствуют в пользу третьей гипотезы. Обе неандертальские мтДНК имеют общие отличия от мтДНК людей, выходящие за границы внутривидового разнообразия H.sapiens. Это говорит о том, что неандертальцы — генетически отдельная, хотя и близкородственная человеку ветвь. По числу различий между их мтДНК время существования последнего общего предка человека и неандертальца оценивается в 500 тыс. лет. Палеонтологи считают, что предки неандертальцев появились в Европе около 300 тыс. лет назад, т.е. генетические линии, ведущие к человеку и неандертальцу, разделились раньше этой даты, как показывают датировки по мтДНК.
Таким образом, неандерталец эволюционировал в Европе одновременно с предком современного человека в Африке. Известно, что в Европе 40—50 тыс. лет назад расселился человек современного типа, а неандертальцы вымерли 28 тыс. лет назад. Неизвестно, какова связь этих событий — проиграл ли неандерталец в конкуренции с человеком или вымер по другим причинам.
Волны миграций и заселение континентов
Считается, что циклические изменения климата, происходившие с интервалом в десятки тысяч лет, играли существенную роль в эволюции и распространении всех видов, в том числе и человека. В периоды похолодания нарастала масса континентальных ледников, обитаемые природно-климатические зоны сдвигались на юг, уровень моря и озер снижался на сотни метров, увеличивалась площадь пустынь, съеживались тропические леса. С наступлением ледника в Европе сокращались обитаемые зоны и численность животных, сплошное “море” жизни распадалось на отдельные “озера”.
В периоды потепления повышались численность и разнообразие живых форм, виды расселялись на пригодные для жизни территории — из Африки в Азию и Европу через Суэцкий перешеек и в Европе — на освободившиеся из-под ледника территории. Таким образом, контакты африканской и евразийской биоты определялись глобальными циклами потепления—похолодания. Эти колебания приводили к значительным изменениям флоры и фауны всего Земного шара.
.
Пути и время расселения людей, установленные при анализе основных
материнских и отцовских (показано цветом) генетических линий
Исследования генетического разнообразия современных людей показали, что оно значительно ниже, чем, например, у шимпанзе, наших ближайших родственников в мире животных. Это означает, что человек как вид значительно позже шимпанзе прошел через “бутылочное горлышко” — резкое падение численности популяции, и/или это падение для человека было гораздо существеннее, чем для шимпанзе.
Различные группы генетиков пришли к выводу, что на протяжении последнего миллиона лет численность популяции прямых предков человека колебалась от 40 до 100 тыс. В период прохождения “бутылочного горлышка”, около 130 тыс. лет назад, значительно снизилось генетическо разнообразие предков человека, так как их общая численность сократилась до 10 тыс. индивидов и носители многих генетических вариантов исчезли [10]. Для сравнения — численность ныне живущих шимпанзе (а этот вид находится под угрозой исчезновения) составляет 100—200 тыс. особей.
Схематическое представление популяционной истории человека и неандертальца на основе анализа мтДНК и палеонтологических данных. Линии мтДНК современных людей сходятся в точке (точка коалесценции), соответствующей снижению численности популяции (“бутылочному горлышку”) и отделяющей человека современного анатомического типа от архаических африканских гоминид. Разделение генетических линий (точка коалесценции) предшествует разделению популяций. Цветом показаны предполагаемые колебания численности популяций, установленные по уровню разнообразия ДНК современных людей.
Сравнительный анализ мтДНК разных популяций современных людей позволил предположить, что еще до выхода из Африки, около 60—70 тыс. лет назад (когда также наблюдалось снижение численности, хотя и не столь значительное), предковая популяция разделилась по крайней мере на три группы, давшие начало африканской, монголоидной и европеоидной расам [8]. В отечественной литературе их обозначают как экваториальная, азиатско-американская и евразийская расы, что более точно отражает их современное географическое распространение.
Часть расовых признаков, возможно, возникла позже как адаптация к условиям обитания. Это относится по крайней мере к цвету кожи — одному из наиболее значимых для большинства людей расовых признаков. Степень пигментации у человека генетически задана и, вероятно, в каждой популяции соответствует географической широте обитания. Пигментация обеспечивает защиту от солнечного облучения, но не должна препятствовать образованию, например, некоторых витаминов, предотвращающих рахит и необходимых для нормальной плодовитости [12].
На основе генетических данных постепенно проясняется картина заселения Азии, Европы и Америки. В недавно опубликованных работах определены частоты древних типов мтДНК и Y-хромосом, принесенных в Европу 40—50 тыс. лет назад первыми поселенцами, а также других, распространившихся позже, в том числе и тех, которые отражают экспансию земледельческих племен с Ближнего Востока 9 тыс. лет назад. И здесь генетические исследования пролили свет на еще один вопрос, также вызывавший на протяжении многих лет горячие споры.
Как распространяется культура? Перенимают ли люди традиции, технологии и идеи от представителей другой культуры (концепция культурной диффузии); или идеи и технологии путешествуют по миру только вместе со своими носителями, и смена культуры происходит одновременно со сменой населения (концепция демической диффузии)?
До недавнего времени преобладала концепция демической диффузии. Считалось, что земледельцы, пришедшие в Европу из Малой Азии около 10 тыс. лет назад, внесли основную долю в генофонд современных европейцев, вытеснив проживавшие в Европе палеолитические популяции [9]. Однако опубликованные в прошлом году, но уже общепризнанные работы [10, 11] показали, что генетическая доля мигрантов-земледельцев составляет в современном населении Европы не более 10—20%. Это значит, что относительно небольшое число земледельцев привнесло в палеолитическую Европу технические новации, и в результате на всей европейской территории сменился тип хозяйства и культуры.