Вторые эффекторные нейроны (клетки I-го типа Догеля) имеют разную локализацию: - в colon descendens, colon sygmoideum, rectum они находятся в ганглиях мышечно-кишечного сплетения - в стенке кишок; - для матки, влагалища, мочевого пузыря, предстательной железы, семенных пузырьков они заключены в соответствующих каждому органу юкстаорганных ганглиях. Парасимпатические постганглионарные волокна иннервируют гладкомышечные слои стенок органов и их железистый аппарат.
Орган вкуса
Первый нейрон залегает в ganglion geniculi (VII n), в ganglion craniale superius (IX, X n). Второй нейрон - в nucleus solitarii (общее ядро VII, IX, X n).
Третийнейрон - в nucleus lateralis thalami. Корковый конец анализатора - кора uncus gyri parahippocampalis. В коре gyrus postcentralis - эмоциональное восприятие вкусовых ощущений.
Орган слуха
Первый нейрон - биполярные нейроны ganglion spirale cochlea.
Вторыенейроны - nucleus cochlearis dorsalis, nucleus cochlearis ventralis, nucleus olivaris cranialis. Аксоны нейронов этих ядер переходят на противоположную сторону, образуют corpus trapezoideum Варолиева моста, далее идут в пучке под названием Латеральная петля (Lemniscus lateralis).
Третьинейроны - вядрах: nucleus lemnisci lateralis, nucleus colliculi caudalis, nucleus corporis geniculatum medialis. Все эти ядра - подкорковые слуховые центры. Аксоны нейронов этих центров образуют в заднем бедре внутренней капсулы центральный слуховой путь, заканчивающийся в girus temporalis superior (gyri transversi Geshli).
Часть аксонов заканчивается в stratum griseum centrale ( вокруг сильвиева водопровода ). Аксоны клеток центрального серого вещества образуют tractus tectospinalis - защитный рефлекторный двигательный тракт на слуховое раздражение необычной силы.
Орган зрения
Первый нейрон - светочувствительные элементы сетчатки глаза : палочки и колбочки. Палочки - рецепторные клетки для сумеречного зрения, колбочки - для дневного зрения и восприятия цвета.
Второй нейрон - биполярные клетки - связывают первые нейроны с ганглиозными клетками сетчатки.
Третий нейрон - ганглиозные клетки. Их аксоны образуют зрительный нерв ( nervus opticus ). В зрительном перекресте ( chiasma opticus ) перекрещиваются только медиальные части зрительных нервов, после чего возникает зрительный тракт ( tractus opticus ). Волокна тракта заканчиваются в подкорковых зрительных центрах -четвертый нейрон, в подушке зрительного бугра ( pulvinar thalami ), ядре латерального коленчатого тела (corpus geniculatum laterale ), ядре верхнего холмика пластинки четверохолмия ( nucleus colliculi superior /cranialis/). Аксоны нейронов ядер подушки и коленчатого тела образуют центральный зрительный тракт ( regio optica ), который заканчивается в затылочной доле коры полушарий мозга по краям шпорной борозды (sulcus calcarinus). Верхние холмики пластинки четверохолмия - подкорковые рефлекторные центры зрения. Аксоны их нейронов : - замыкаются на клетках центрального серого вещества среднего мозга, от которых берет начало tractus tectospinalis - защитный рефлекторный двигательный тракт ответных реакций на сильный световой импульс; - посредством медиального продольного пучка связываются с ядрами III, IV, VI пар черепных нервов, которые обеспечивают движение глазных яблок, а также аккомодацию и адаптацию.
Орган обоняния
Первый нейрон - чувствительные клетки обонятельной зоны (regio olfactoria) полости носа.
Вторые нейроны образуют bulbus olfactorius. Их аксоны формируют три полоски:
- stria olfactoria lateralis, которая идет в кору gyrus parahippocampalis - корковый центр;
-stria olfactoria intermedia, которая направляется к ядрам trigonum olfactorium - подкорковый центр;
- stria olfactoria medialis, которая идет к area subcallosa - подкорковый центр.
Аксоны нейронов коры gyrus parahippocampalis образуют tractus corticomamillaris, идущий к ядрам сосочковых тел. Аксоны клеток этих нейронов образуют 2 тракта: - fasciculus mamillothalamicus, идущий к nucleus rostralis thalami, а от ядра зрительного бугра - к эмоциональной зоне коры - gyrus frontalis superior; - fasciculus mamillotegmentalis, направляющийся к nucleus tegmenti среднего мозга, от которого берет начало tractus tectospinalis - защитный рефлекторный двигательный тракт на действие сильных запахов.
Обозначениянасхеме: Tro - tractus olfactorius; Striae olfctoriae lateralis (Sl); intermedia (Si); medialis (Sm); As - area subcallosa; Ca - comissura anterior; To - trigonum olfactorius; Tcm - tractus cortico-mamillaris; Cm - corpus mamillare; Fmt - fasciculus mamillothalamicus; Nrt - nucleus rostralis thalami; Fmtg - fasculus mamillotegmentalis; Nt - nucleus tegmenti; Tts - tractus tectospinalis; Nh - nucleus habenulae.
Орган равновесия
Осуществляет восприятие земного тяготения и положение головы и тела в покое и движении.
Первый нейрон - биполярные клетки ganglion vestibulare VIII n. Периферические отростки их заканчиваются рецепторами у волосковых клеток равновесных пятен и гребешков в utriculus et sacculus. Центральные отростки составляют преддверную часть n. vestibulocochlearis.
Второйнейронрасположенвядрах nucleus vestibulare lateralis, medialis, superior. Аксоны их связаны со спинным мозгом ( tractus vestibulospinalis ), c корой мозжечка. Часть аксонов присоединяется к Медиальной петле и, после переключения на нейронах thalamus opticus, заканчиваются в корковом конце статокинетического анализатора - в коре височной и теменной долей. Аксоны нейронов вестибулярных ядер заканчиваются также на нейронах nucleus ruber. Аксоны нейронов красных ядер образуют tractus rubrospinalis, через который мозжечек реализует вертикальную статику тела, координирует последовательное сокращение групп мышц - антагонистов конечностей. Вестибулярные ядра, посредством медиального продольного пучка, связаны с ядрами III, IV, VI пар черепных нервов. Благодаря этим связям обеспечивается фиксация взгляда на объекте при изменении положения головы. При чрезмерном раздражении вестибулярного аппарата возникает головокружение, замедление пульса, тошнота, рвота и т.д. ( через связи с ядрами IX и X пар черепных нервов).
Обозначениянасхеме: Gv - ganglion vestibulare; Nl - nucleus vestibularis lateralis; Nm - nucleus vestibularis medialis; Ns - nucleus vestibularis superior; Nf - nucleus fastigii; Ng - nucleus globosus; Nd - nucleus dentatus; R - nucleus ruber; Th - thalamus opticus; Tvs - tractus vestibulospinalis; Lm - lemniscus medialis; Pcc - pedunculus cerebellaris cranialis; Trsp - tractus rubrospinalis; Trtc - tractus thalamocorticalis.
Пирамидныетракты
Tractus corticospinalis
Первый нейрон составляют гигантские пирамидные клетки Беца (в 5-м слое коры gyrusprecentralis). Аксоны их образуют перекрест (decussatiopyramidum) в продолговатом мозгу и продолжаются в спинном мозгу в tractuscorticospinalislateralis боковых канатиков; часть аксонов образуют перекрест на уровне всех сегментов спинного мозга и составляют tractuscorticospinalisanterior передних канатиков.
Второй нейрон - в ядрах передних рогов спинного мозга (nucleus proprius cornu anterior).
Tractus corticonuclearis
Первый нейрон - гигантские пирамидные клетки Беца (5-й слой коры нижнего отдела предцентральной извилины - gyrus opercularis. Аксоны их образуют перекрест.
Второй нейрон - соматические (произвольные) двигательные ядра III, IV, V, VI, VII, IX, X, XI, XII черепных нервов.
Обозначениянасхеме: Cn - tractus corticonuclearis; Dp - decussatio pyramidum; Ca - tractus corticospinalis anterior; Cl - tractus corticospinalis lateralis; Nc - nucleus caudatus; Th - thalamus; Nl - nucleus lentiformis; Of - operculum frontale.
Лимбическая система (висцеральный мозг)
Центры: gyrus fornicatus (gyrus cinguli (A) + istmus (B) + gyrus parahippocampalis (C) et uncus (D); septum pellucidum (E); corpus amygdaloideum (F).
Афферентные связи: посредством ретикулярной формации (Fr).
Эфферентные влияния: посредством гормональной секреции гипофиза (Н).
Функция: реализация пищевых (голод, насыщение), половых рефлексов и инстинктов, стресс-реакций.
Экстрапирамидная (стриапаллидарная) система
Центры: nucleus lentiformis, nucleus caudatus (оба образуют сorpus striatum - полосатое тело); corpus amygdaloideum, corpus nucleus subthalamicus; nucleus ruber; nucleus olivaris inferius; nucleus dentatus cerebelli.
Проводящие пути:
А. Афферентные к ядрам corpus striatum : fibrae thalamolenticularis (от ядра thalamus), fibrae corticolenticularis (от клеток коры полушарий).
Б. Ассоциативные, соединяющие ядра corpus striatum и nucleus dentatus cerebelli с подчиненными им нижележащими ядрами: fibrae striorubrales, strioolivares, tractus cerebellorubrales, и проводящий путь к nucleus subthalamicus, а от него - к hypothalamus.
В. Эффекторные: - tractus rubrospinalis - первые нейроны находятся в красном ядре, аксоны которых образуют вентральный перекрест в среднем мозгу , вторые нейроны расположены в ядрах передних рогов спинного мозга, а также в соматических двигательных ядрах черепных нервов; - tractus olivospinalis - первые нейроны находятся в nucleus olivaris, вторые нейроны - в ядрах передних рогов спинного мозга.
Аксоны вторых нейронов, в составе спинномозговых нервов иннервируют исчерченную мускулатуру головы, туловища и конечностей.
Функция: Это филогенетически древняя система возникла в связи с противодействием гравитации и необходимостью удержания тела в равновесии. Она поддерживает позу человека, обеспечивает скорости, ритмы, пластичность движений - статокинетические функции. Ее центры обеспечивают алгоритм движений при выполнении условнорефлекторных - стереотипных, заученных двигательных актов: ходьба, бег, речь, письмо, езда на велосипеде, управление автомобилем, моторных проявлений эмоций. У новорожденного координация движений отсутствует и возникает позднее, постепенно по мере созревания корковолентикулярных связей. Поражение экстрапирамидной системы вызывает нарушение равновесия, позы человека, алгоритма стереотипных - заученных движений, тонуса мышц, искажение речи, мимических проявлений эмоций - радости, страха, удивления и др.
Связи мозжечка
1). Афферентные пути:
В нижних ножках мозжечка (А) проходят: tractus spinocerebellaris posterior; fibrae arcuatae dorsales et ventrales - аксоны нейроцитов соответственно: nucleus gracilis et nucleus cuneatus; fibrae olivocerebellaris - аксоны нейроцитов nucleus olivaris inferior. Этими путями в кору мозжечка поступают импульсы от проприорецепторов, а также от статокинетического - вестибулярного аппарата.
В средних ножках мозжечка (В) проходит tractus pontocerebellaris, образованный аксонами нейроцитов nuclei proprii pontis, которые, в свою очередь, воспринимают сигналы от коры больших полушарий (по tractus corticopontinus), оказывающее регулирующее влияние коры на функцию мозжечка.
В верхних ножках мозжечка (С) идет tractus spinocerebellaris anterior (C1), проводящий проприоцептивные импульсы. Все афферентные проводники образуют синапсы на нейроцитах коры мозжечка, где происходит анализ сигналов от проприоцепторов мышц, суставов и от вестибулярного анализатора.
2). Ассоциативные пути идут от нейроцитов коры полушарий мозжечка (клетки Пуркине) к парным ядрам мозжечка: nucleus dentatus, nucleus emboliformis, nucleus globosi, nucleus fastigii.