Через нижнюю треть заднего бедра внутренней капсулы система петли достигает верхней теменной дольки (5-е, 7-е цитоархитектонические поля) и постцентральной извилины коры больших полушарий (SI).
2.5. Спинно-цервикальный тракт
(спинно-шейно-таламический тракт, латеральный тракт Морина)
Проводящий путь пространственной кожной чувствительности (давления и деформации кожи) и чувства положения.
Данному тракту почти не уделяется внимание в учебниках по физиологии спинного мозга. Вероятно, это связано с тем, что спинно-цервикальный тракт наиболее выражен у хищных млекопитающих. Однако значение этого тракта достаточно велико и для приматов. Спинно-цервикальный тракт начинается медленно адаптирующимися рецепторами кожи и суставных сумок (диски Меркеля и тельца Руффини). Предполагается, что высоко пороговые мышечные афференты также активируют спинно-цервикальный тракт. Афференты этого тракта толстые, миелинизированные, быстропроводящие (более 100 м/с). Далее аксоноподобные дендриты вступают в спинномозговые ганглии, где располагаются тела первых нейронов тракта. Рецепторное поле данных нейронов весьма маленькое. Затем преимущественно на уровне поясничных и крестцовых сегментов аксоны первых нейронов вступают в спинной мозг и образуют синапс с нейроном второго порядка в пластине IV. Поднимаясь в боковом канатике на своей стороне, их аксоны достигают бокового шейного ядра (C I–CII ), где располагается нейрон третьего порядка. Далее аксоны третьих нейронов совершают перекрест и следуют вместе с аксонами нейронов второго порядка задних канатиков в составе медиальной петли.
Четвертый нейрон располагается в вентро-базальной области таламуса. Конечная проекция – в соматосенсорную область коры SII.
Несмотря на большее количество переключений (четыре переключения вместо обычных трех), сигнал по спинно-цервикальному тракту поступает в соматосенсорную кору даже на несколько миллисекунд раньше по сравнению с медиальным лемниском. Это связано с тем, что волокна спинно-цервикального тракта более быстропроводящие (более 100 м/с).
Спинно-цервикальный тракт активируется при сильных деформациях кожи и суставных сумок за счет медленно адаптирующихся рецепторов кожи и суставов. Физиологическое значение этого пути трактуется по-разному. Некоторые авторы считают, что спинно-цервикальный тракт просто дублирует медиальную петлю, причем в диффузном варианте. Однако есть все основания считать, что этот тракт специализирован на быстром проведении сигналов, связанных с чувством положения и точной локализацией тактильного раздражения.
В целом лемнисковая система характеризуется следующими функциями:
точная локализация прикосновения;
точная дискриминация интенсивности раздражения;
вибрационная чувствительность;
кожная и суставная чувствительность движения (кинестезия);
чувство положения;
стереогноз;
чувство массы;
двумерно-пространственная чувствительность;
дискриминационная чувствительность.
Лемнисковая система является трехнейронной сенсорной системой (за исключением спинно-цервикального тракта) с малыми рецепторными полями, точной характеристикой места, интенсивности и времени раздражения, характеризуется контралатеральной проекцией в вентро-базальные ядра таламуса (наличие перекреста), топической проекцией в соматосенсорные области коры, быстрым проведением.
Проприоцептивные и экстероцептивные пути коркового направления несут осознанную информацию о состоянии опорно-двигательного аппарата. На основе этой информации за счет ассоциативных связей с прецентральной извилиной становится возможным выполнение целенаправленных, осознанных движений и внесение дополнительной коррекции во время их осуществления. Таким образом, срабатывает механизм обратной связи, необходимый для обеспечения осознанной координации и коррекции движений.
Проводящие пути нервной системы.
Парасимпатическая часть 9 пары ЧМН
Первые эффекторные нейроны образуют nucleus salivatorius inferior (caudalis) в продолговатом мозге. Их аксоны выходят из ствола языкоглоточного нерва в составе его ветви - n. tympanicus, а далее - в plexus tympanicus (сплетение барабанной полости) и, минуя его, переходят в малый каменистый нерв (n. petrosus minor). Этот нерв, через рваное отверстие, выходит на наружное основание черепа и вступает в ушной узел (ganglion oticum). В этом узле находятся вторые эффекторные нейроны, на которых заканчиваются синапсами аксоны первых нейронов. Аксоны вторых нейронов в составе ушно-височного нерва (n. auriculo-temporalis), его околоушных ветвей, вступают в околоушную слюнную железу, осуществляя секреторную иннервацию. В околоушную железу входят также постганглионарные симпатические волокна из plexus caroticus internus, которые иннервируют кровеносные сосуды железы и через регуляцию кровотока влияют на уровень ее секреции.
Парасимпатическая часть 7 пары ЧМН
Первые эффекторные нейроны образуют nucleus salivatorius superior (cranialis) в покрышке Варолиева моста. Их аксоны выходят из мозга в составе промежуточного корешка нерва (radix intermedia) , который сливается с основным стволом лицевого нерва. Аксоны первых нейронов выходят из ствола лицевого нерва в составе двух его ветвей: большого каменистого нерва (n. petrosus major) и нерва барабанной струны (n. chorda tympani).
Большой каменистый нерв через одноименную щель лицевого канала выходит из пирамиды височной кости, через рваное отверстие проникает на наружное основание черепа и вступает в крылонебный канал, далее - в крылонебную ямку, где заканчивается в крылонёбном узле (gandlion pterigopalatinum). Здесь концентрируются
вторые эффекторные нейроны, аксоны которых обеспечивают секреторную иннервацию слезной железы, слизистых желез полости носа и твердого нёба.
К большому каменистому нерву добавляется симпатический корешок из plexus caroticus internus, после чего возникает n. canalis pterygoidei. Симпатические постганглионарные волокна достигают указанных желез, где иннервируют кровеносные сосуды, регулируя кровоток.
Нерв барабанной струны выходит в подвисочную ямку через соименный канал и вливается в язычный нерв (веточка 3-й ветви тройничного нерва). В ее составе преганглионарные волокна достигают поднижнечелюстного (постоянный) и подъязычного (непостоянный) узлов. Здесь располагаются вторые эффекторные нейроны. Их аксоны - постганглионарные волокна - обеспечивают секреторную иннервацию одноименных желез и малых желез слизистой оболочки полости рта.
Парасимпатическая часть 3 пары ЧМН
Первый эффекторный нейрон находится в nucleus oculomotorius accessorius в центральном сером веществе среднего мозга на уровне верхних бугорков пластинки четверохолмия. Второй эффекторный нейрон - в ganglion ciliare. Постганглионарные волокна иннервируют m. ciliaris (аккомодация) и m. sphincter pupillae (адаптация). Через nn. ciliares breves к сосудам глазного яблока следуют постганглионарные симпатические волокна, поступающие через симпатический корешок в ресничный узел из plexus sympathicus a. ophthalmica
Парасимпатическая часть 10 пары ЧМН
Первые эффекторные нейроны расположены в nucleus dorsalis n. vagi продолговатого мозга. Их аксоны - преганглионарные волокна содержатся в сердечных, трахеальных, пищеводных ветвях грудного отдела блуждающего нерва, в желудочных, печеночных, чревных ветвях брюшного отдела нерва.
В грудном отделе вторые эффекторные нейроны (нейроны первого типа Догеля) находятся в юкстасердечных ганглиях, в ганглиях по ходу бронхиальных сплетений, в ганглиях мышечно-кишечного сплетения пищевода. Аксоны вторых нейронов (постганглионарные волокна) иннервируют специфический миокард, составляющий проводящую систему сердца, гладкую мускулатуру и железы трахеи, бронхов и пищевода.
В брюшном отделе вторые нейроны располагаются в ганглиях нервных сплетений стенок желудка, тонкой и толстой кишки (вплоть до colon descendens включительно), желчного пузыря и желчевыводящих путей и протоков поджелудочной железы.
Аксоны вторых нейронов иннервируют гладкую мускулатуру и железистый аппарат всех указанных выше органов.
Примечание: Преганглионарные парасимпатические проводники к тонкой и толстой кишке находятся в чревных ветвях блуждающего нерва, вступают в симпатические узлы чревного (солнечного) сплетения брюшной полости, транзитно проходят их и далее следуют в составе нервов верхнего брыжеечного сплетения, сплетений одноименных артерий органов совместно с симпатическими проводниками.
Висцеральные рефлекторные дуги СНС
1. С участием центров спинного мозга:
Афферентный нейрон - нейроцит спинномозгового узла.
Эффекторные нейроны: первый - в substantia grisea intermedia lateralis, второй - в ганглиях околопозвоночного симпатического ствола или - в одном из предпозвоночных ганглиев.
2. Внецентральная рефлекторная дуга (без участия центров спинного мозга): Афферентный нейрон - нейроцит 2-го типа Догеля в ганлиях стенок органов пищеварительного тракта или юкстаорганных ганглиев (сердца, почки, матки и др) . Эффекторный нейрон - в ганглиях симпатического ствола или предпозвоночных ганглиях. Постганглионарные аксоны симпатических нейронов иннервируют гладкую мускулатуру кровеносных и лимфатических сосудов (адаптационно-трофическая функция симпатической системы).
Pars parasympathica sacralis
Первыеэффекторныенейронынаходятсяв nucleus parasympathicus sacralis (substantia grisea intermedia lateralis) науровне S2 - S4. Аксоны нейронов выходят через передние корешки соответствующих крестцовых нервов, вступают в крестцовое сплетение и выходят из него в составе внутренностных тазовых нервов (nn. splanchnici pelvini), которые направляются к органам.