Ядро больших лимфоцитов более рыхлое и менее интенсивно окрашивающееся. В ядре крупных лимфоцитов имеются не всегда ясно заметные 1—2 ядрышка.
Лимфоциты содержат липазу и, повидимому, принимают известное участие в кишечном пищеварении (Синельников). Их базофильная, содержащая некоторое количество нуклеотидов цитоплазма, продуцирует значительное количество иммунных тел (Догерти и Вайт) (Dougherty, White) (1945 г.).
Наконец, лимфоциты участвуют в образовании, из белков плазмы крови, трефонов (Хрущев).
Лимфоциты составляют большинство клеток белой крови у крупного рогатого скота (50—60% всех лейкоцитов), свиней (45—60%), овец (55—65%), коз (40—50%), кур (45—65%) и кроликов (50—65%). У этих животных имеется так называемый лимфоцитарный профиль крови. У собаки и лошади количество лимфоцитов в крови меньше; там превалируют специальные гранулоциты. Однако и у этих животных число лимфоцитов остаётся довольно значительным (20—40% от всех белых кровяных телец).
Количество лимфоцитов в крови молодых животных больше, чем в крови взрослых (за исключением первых дней после рождения). У низших позвоночных количество лимфоцитов может быть относительно очень велико.
В клинике лимфоцитоз встречается в конце благоприятно протекающего инфекционного заболевания («лимфоцитарная фаза выздоровления»). Лимфоцитоз характерен для лимфатической лейкемии, встречается при инфекционной анемии у лошадей и некоторых других заболеваниях.
V. Моноциты
Моноциты — большие клетки крови (от 10,0 до 20,0 µ в диаметре), большей частью округлой, иногда неправильной формы, с хорошо выраженной цитоплазмой, имеющей мельчайшую азурофильную зернистость, и большим, часто эксцентрически расположенным ядром с бухтообразными вдавлениями и лопастями.
Мелкая азурофильная вернистость цитоплазмы почти не видна у моноцитов сельскохозяйственных птиц.
Цитоплазма моноцитов слегка базофилъна, голубовато-серого или пепельно-серого цвета («цвета сигарного дыма») при окраске раствором Гимза п свинцово-серого пли грязноспнего цвета при окраске по способу Паппенгейма. Перинуклеарной зоны нет или она выражена очень слабо. По Крюкову, особенности окраски цитоплазмы моноцитов зависят от того, что преобладающая в ней пара-плазма методом Паппенгейма красится частью в синий цвет, частью в розовый, причём в некоторых клетках превалирует синяя субстанция при почти полном отсутствии розовой, в других обилие розовой субстанции оставляет явственный, своеобразный . отпечаток на морфологическом облике клетки, придавая её протоплазме фиолетово-синий или серо-фиолетовый тон.
У птиц цитоплазма моноцитов серовато-голубая и мало отличается от цвета цитоплазмы лимфоцитов.
Азурофильная зернистость моноцитов хорошо выявляется при окраске по Паппенгейму и с трудом, только при длительной и очень хорошей окраске, — по Гимза. Зернистость розово-красная, очень мелкая, пылевидная.
Ядро сравнительно велико, обычно образует выступы (лопасти) и бухтообразные углубления. Оно имеет очень нежную, тонкую структуру. Ядро моноцитов амблиохроматично (бледно окрашивается), с широконитчатой, мягкой, «облачносливающейся», неравномерной хроматиновой сетью. Интенсивность окраски ядра моноцитов гораздо слабее, чем у лимфоцитов.
Моноциты — это типичные макрофаги И. И. Мечникова. Они захватывают и переваривают остатки распавшихся клеток, попадающие в кровь, инородные частички, в том числе некоторые бактерии, и играют значительную роль в образовании иммунных тел.
В моноцитах имеется протеолитический фермент типа катепсина.
Нормальное количество моноцитов в крови млекопитающих и птиц колеблется в пределах от 2 до 8%. Моноцитоз (повышенное содержание моноцитов) наблюдается в первую фазу выздоровления при большинстве случаев инфекционных болезней («моноцитарная защитная фаза, или фаза преодоления»), при инфекционной анемии лошадей, протозойных заболеваниях и большинстве других инфекционных болезней. По Н. М. Николаеву, однако, моноцитоз при заболеваниях далеко не всегда благоприятный признак, знаменующий собой начало выздоровления.
Плазматические клетки (клетки раздражения)
Плазматические клетки (клетки раздражения) характеризуются одним общим для них признаком — резкой базофилией цитоплазмы (ультрамариновый цвет). Иногда в цитоплазме видны вакуоли. Эта весьма немногочисленная группа клеток имеет полифилетическое, главным образом лимфоцитоидное или миэлоидное происхождение. В соответствии с этим, ядро клеток Тюрка имеет структуру, соответствующую структуре ядер тех клеток, из которых они возникли, но окраска его всегда относительно темнее. Форма ядра — круглая или овальная. Правильные глыбки хроматина придают ядру пятнистый и несколько пикнотический характер.
Вокруг ядра обычно хорошо заметна перинуклеарная зона, периферический же слой цитоплазмы окрашен в интенсивносиний (ультрамаринового оттенка) цвет. Форма клеток — овальная, иногда сильно вытянутая или полигональная, реже круглая. Расположение ядра обычно эксцентричное. Структура цитоплазмы волокнистая или комковатая.
Из плазматических клеток могут возникнуть резко отличные от них по виду дегенеративные формы. В протоплазме плазматических клеток, утрачивающей базофильность, появляются крупные эозинофильные гранулы, вначале имеющие игольчатую форму. Ядро пикнотизируется, и клетка распадается. Гранулы распавшихся клеток, проникшие в соединительную ткань, называются русселевскими тельцами.
Плазматические клетки в крови млекопитающих в заметных количествах встречаются только при патологии. Ими характеризуется так называемая «пёстрая картина крови». У сельскохозяйственных птиц они имеются и в нормальной крови (у кур 0,1 %, по Лебедеву, у гусей до 1,5%, по Домрачеву).
КЛАССИФИКАЦИЯ БЕЛЫХ КЛЕТОК КРОВИ ПО Н. М. НИКОЛАЕВУ
Описанная до сих нор классификация лейкоцитов основывается, главным образом, на их морфологии, так как современное состояние наших знаний о физиологии белых кровяных клеток недостаточно для составления обоснованной функциональной классификации лейкоцитов. Однако некоторые попытки в этом отношении имеются.
Одной ив таких попыток является классификация лейкоцитов Н. М. Николаева. Он рассматривает зернистость белых кровяных клеток как момент, тесно связанный с их функцией. Хорошо выраженная зернистость — признак высокой реактивности клеток мезенхимы.
Соответственно этому основному положению, Н. М. Николаев выделяет пять групп лейкоцитов:
I группа А
эндотелий
I группа моноцит
гистиоцит
миэлобласт
I группа Б
промиелоцит
миелоцит
I группа юный нейтрофил (гетерофил)
I группа В
Палочкоядерный нейтрофил (гетерофил)
II группа { сегментоядерный нейтрофил (гетерофил)
III группа { эозинофил одно- и двуядерный
IV группа { базофил
V группа АЛимфобласт
Клетки раздражения
V группа Эритрогоний
Эритробласт
Нормобласт
V группа Б
Лимфоцит
К первой группе Н. М. Николаев относит исходные (материнские) клетки и близкие к ним; ко второй — сегментоядерные и нейтрофилы (зрелые микрофаги); к третьей — клетки фагоцитировавшие (Н. М. Николаев считает, что зёрна эозинофилов — это остатки поглощённых эритроцитов); к четвёртой — дегенеративные клетки и, наконец, к пятой — так называемые синтетические клетки, образующие или гемоглобин (эритробласты), или глобулин (лимфоциты).
В качестве принципиально новой клеточной формы среди агранулоцитов Н. М. Николаев выделяет так называемый гистиоцит или микромоноцит. При окраске раствором Гимза он может быть отличен от лимфоцитов по таким признакам (цитируем по Н. М. Николаеву):
Лимфоцит Узкий пояс протоплазмы Интенсивная базофилия протоплазмы Гомогенная или грубозернистая протоплазма Азурчфильные зёрна редки или единичны Темнофиолетовая окраска ядра Густое пикнотрчное ядро, иногда глыСчатое Перинуклеариая зона вокруг ядра | Гистиоцит Более широкая протоплазма Светлоголубая или сероватая протоплазма Сетчатая или вакуолизиро-ванная протоплазма Большей частью азурофиль-ные зёрна Более светлая окраска ядра Более равномерное, менее плотное ядро Перинуклеарная зона часто отсутствует |
В ряде случаев такое выделение гистиоцитов начинает проникать в практическую медицину и ветеринарию.
РАЗМЕРЫ ЛЕЙКОЦИТОВ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
Видовые различия в величине белых кровяных телец незначительны. Ниже приводится таблица диаметров эритроцитов, лейкоцитов и кровяных пластинок у сельскохозяйственных и лабораторных животных.
Размеры (диаметры в µ) кровяных клеток у лабораторных и сельскохозяйственных животных
ЛЕЙКОЦИТАРНАЯ ФОРМУЛА И ЛЕЙКОЦИТАРНЫЙ ПРОФИЛЬ КРОВИ
Количественный и качественный состав крови зависит от функционального и патологического состояния организма. Сложные биохимические и физиологические изменения, происходящие в организме при различных патологических состояниях, изменяют функциональное состояние гемопоэтической системы, а стало быть, и состав крови. Эти влияния изучены в совершенно недостаточной степени. Решающая роль здесь, несомненно, принадлежит изменению характера обмена веществ в самих периферических тканях. Некоторое представление об этом даёт схема взаимоотношений кроветворных органов с железами внутренней секреции, в основном заимствованная у Н. М. Шустрова и X. X. Владоса (1930 г.) (рис. 3).