Поэтому на мазках физиологически нормальной крови основной фон составляют густо лежащие друг около друга, окрашенные эозином в яркорозовый или медно-красный цвет эритроциты.
Красные кровяные тельца выполняют в организме исключительно важную функцию — перенос кислорода от лёгких к тканям. Это осуществляется благодаря содержанию в эритроцитах железосодержащего сложного белка — гемоглобина. Обычно в эритроцитах бывает 33% гемоглобина (соответственно 12—17% гемоглобина в цельной крови). Каждый грамм гемоглобина, переходя в оксигемоглобин, связывает 1,34 см3 кислорода, образуя с ним легко диссоциирующее химическое соединение.
Совокупность эритроцитов всей крови животного называется эритрояом. У лошади весом 500 кг эритрон состоит из 436,5 триллиона красных телец, общим объёмом в 14,4 л и содержит 6,76 кг гемоглобина. По мазку крови можно, при известном навыке, составить приближённое представление как о количестве эритроцитов по густоте расположения клеток на равномерно полученном мазке, так и о насыщенности их гемоглобином — по интенсивности окраски (методом Романовского) каждого отдельного эритроцита. Для подсчёта количества красных кровяных телец и для точного определения количества гемоглобина применяют специальные, методы исследования крови. Подробное описание этих методов дано в любом курсе физиологии животных. Картина красной крови при специальной окраске мазка особенно ценна тем, что она даёт возможность распознавать регенеративные и дегенеративные изменения в эритроцитах по разной интенсивности окрашивания их специфическими красками, а также по изменению формы и внутренней структуры эритроцитов.
А. НОРМОЦИТЫ
Картина красной крови физиологически нормального взрослого животного характеризуется безусловным преобладанием зрелых форм красных кровяных телец — нормоцигпов. Сравнительно очень редко среди нормоцитов, окрашенных по методу Романовского в типичный медно-красный цвет, попадаются и незрелые эритроциты — полихроматофилы, окрашенные в переходные цвета от ясно синего, типичного для юной формы, через сине-фиолетовый, до фиолетово-красного цвета, приближающегося к нормальной окраске зрелого эритроцита. Таких форм бывает не более 1—5 на 1 000 зрелых эритроцитов у коров и лошадей и несколько более у свиней, собак, морских свинок и крыс.
Нормоцит млекопитающих (за исключением верблюда и ламы) представляет собой круглую безъядерную, плоскую клетку, с утолщёнными краями и несколько вогнутым центром. Собственно, вернее даже было бы говорить не о клетке, а об остатке клетки, поскольку нормоцит лишён обязательной и важнейшей составной части клетки — ядра. (Поэтому для элементов красной крови млекопитающих лучше применять название «красное кровяное тельце», чем «эритроцит», хотя последнее очень широко распространено и имеет преимущество краткости.)
У верблюда и ламы нормоциты овальны.
В профиль нормоцит имеет вид бисквита. Форму нормоцита лучше представить в виде пластинки или диска с утолщёнными краями. По некоторым новым данным, эритроциты в циркулирующей крови имеют колоколообразную форму («шапочки») с вогнутым центром. На неокрашенном мазке красные кровяные тельца кажутся жёлтыми или зеленовато-жёлтыми, соответственно цвету гемоглобина в очень тонких слоях. Периферическая часть, как содержащая более толстый слой гемоглобина, окрашена интенсивнее.
При окраске по Гимза эритроциты окрашиваются в красивый розово-красный, а при окраске по Паппенгейму — в медно-красный цвет. Так как при этом избирательно окрашивается гемоглобин, то на периферии, в утолщённой части эритроцита, где гемоглобина больше, окраска выражена интенсивнее. В центре окраска несколько менее интенсивна, но, в норме, достаточно заметна. При нарушениях гемоглобино-образования, нормоциты окрашиваются атипично. Иногда резко ослаблена окраска только центральной части красного кровяного тельца. Тогда эритроцит кажется красным кольцом с просветом в центре, — так называемая кольцевая форма. Такие формы особенно типичны даже для физиологически нормальной крови собаки.
В других случаях количество гемоглобина падает настолько сильно, что весь эритроцит (но, конечно, в первую очередь его центр) окрашивается гораздо слабее нормального. Такие эритроциты называются гипохромными, а само явление — гипохромией.
Наконец, возможны случаи, когда эритроциты содержат больше гемоглобина, чем обычно. Такие эритроциты окрашиваются интенсивнее и называются гиперхромными (явление гиперхромии).
При изучении мазка с дополнительным подсчётом количества эритроцитов и определением количества гемоглобина можно установить очень важный показатель насыщенности каждого отдельного эритроцита гемоглобином — так называемый цветной индекс (показатель) крови.
Цветной показатель не может быть определен, даже весьма приближенно, по мазку крови. Казалось бы, интенсивность окраски красных кровяных телец эозином даёт основание для суждения о насыщенности эритроцитов гемоглобином. Однако это далеко не так. Густота окраски эритроцита зависит, кроме фактора интенсивности (концентрации гемоглобина), также и от фактора ёмкости (размеры эритроцита, его толщина). При некоторых анемиях (особенно при микроцитарной гиперхромной анемии) резко изменяется форма красных кровяных телец. Из плоских, относительно растянутых дисков они превращаются в толстые, гораздо меньшего диаметра, тельца. При этом значительно возрастает густота окраски таких, кажущихся более мелкими, эритроцитов. В действительности содержание гемоглобина в таких эритроцитах не изменяется или изменяется в гораздо меньшей степени, чем это представляется при рассматривании их в окрашенных мазках.
.Цветной показатель (У) обозначает не абсолютное содержание гемоглобина в одном эритроците, но некоторую пропорциональную абсолютному содержанию величину. Уровень гемоглобина в кровп дан в условных процентах по Сали. В норме цветной
показатель равен единице (У = 1,0). Число большее единицы указывает на избыток гемоглобина в эритроците (гиперхромия); цветной показатель меньше единицы указывает на пониженное содержание гемоглобина (гипохромия).
Цветной индекс для сельскохозяйственных п лабораторных животных нужно рассчитывать по следующей полной формуле:
NRxHb
J= AHbxR
где: J — цветной индекс; NR — нормальное для данного вида количество эритроцитов в 1 мм3 крови; NHb — нормальный для данного вида животных. Многие авторы считают, что в сосудах животного эритроциты имеют чашеобразную или даже колоколообразную форму (Геле, Вайденрайх, Крюков). Возможные прижизненные изменения
формы эритроцитов представлены на следующей схеме (рис. 20).
По величине эритроциты можно подразделить на собственно нормоциты (для лошади — 5,6 µ диаметром), микроциты и макроциты. Микроциты это эритроциты меньшего, чем в норме, диаметра (для лошади — менее 5 µ), макроциты — большего (7—6 µ). Внутренняя структура эритроцитов почти не выяснена, но самое наличие этой прижизненной структуры кажется весьма вероятным. Иначе было бы непостоянной формы эритроцитов, «теней эритроцитов» понятно наличие их эластичности, нахождение при гемолизе, проникновения в эритроцит трипанозом без выхода из него гемоглобина, несомненно до казанное наличие в нём особых специфически окрашивающихся образований, и т. д. С поверхности красное кровяное тельце отграничено липоидно-белковой мембраной (Крюков, Лепешинская). В какой степени она отдиференцирована гистологически, представляется
ещё спорным. Наличие чётко выраженной оболочки эритроцита защищается Немиловым и Лепешинской.
Под оболочкой предполагается наличие «краевых обручей» — эластических нитей, образующих остов эритроцита (рис. 21).
Весьма вероятно наличие в эритроцитах «внутренних тел», указываемых Максимовым, Арнольдом и др.
Ряд исследователей (в том числе Н. Д. Стражеско) развивают представление об очень сложной прижизненной структуре так называемого «совершенного эритроцита» млекопитающих. Эта, в значительной степени гипотетическая, структура представляется состоящей из:
1. Ядра, остатков ядра или кровяных пластинок (кр. п.).
2. Протоплазмы, состоящей из:
a) радиальной структуры, лишь редко видимой (С);
b) нагромождённой сверху в юном возрасте базофильной субстанции (полихромазия);
c) коркообразной сложной наружной оболочки (М).
3. Архоплазмы, состоящей из:
a) более светлого центрального вещества (ст. т.), соответственно вогнутости («стекловидное тело»);
b) микроцентра (центральное тельце) с соединением (ц); в микроцентре имеются два очень маленьких блестящих зёрнышка;
c) прилежащего, трудно изобразимого, величиною в 1—2 микрона, шаровидного, так называемого «капсулъного тела» (К).
Вряд ли, однако, можно признать такую сложную структуру достаточно экспериментально обоснованной. Более того, имеются высказывания об отсутствии такой сложной структуры в эритроците (Насонов). Не совсем понятно, какие физиологические функции могли бы быть связаны с такой сложной и в значительной степени искусственной структурой красного кровяного тельца (рис. 22).
Эритроциты птиц и низших позвоночных существенно отличаются от красных кровяных телец млекопитающих прежде всего тем, что даже в зрелом состоянии содержат ядра. Кроме того, они гораздо крупнее размером и имеют овальную форму.
Потеря зрелыми формами эритроцитов млекопитающих ядра произошла, вероятно, в процессе приспособления этих клеток к переносу кислорода