Изучение изменчивости признаков является важным аспектом селекционной работы, т.к. по величине стандартного отклонения и коэффициенту вариации можно судить о степени однородности популяции. Показатель общей изменчивости используется не только для характеристики популяции, но и для прогнозирования результативности селекции. При этом, чем выше доля генотипической изменчивости в общей изменчивости признака, тем выше эффективность селекции.
Например, селекционер задался целью создать группу советских шерстных коз с высокими убойным выходом и настригом чистой шерсти. Известно, что убойный выход только на 7..13% зависит от генотипа, а настриг на 25..62%. Ясно, что для решения первой задачи потребуется больше времени, т.к. большая доля изменчивости, вызванная влиянием негенетических факторов, увеличивает число ошибок и является препятствием для точной оценки и последующего отбора животных.
Поэтому, при проведении селекционной работы возникает необходимость из общего фенотипического разнообразия признаков выделить изменчивость, обусловленную генотипом животных, т.е. наследуемость.
1.2. Коэффициент наследуемости
Наследуемость - это доля генотипической изменчивости в общем фенотипическом разнообразии признака. Доля генотипической изменчивости выражается коэффициентом наследуемости (h2), величина которого изменяется от 0 до 1 в долях единицы или от 0 до 100 в процентах. Чем больше величина h2, тем выше наследственная обусловленность изменчивости признака (сайт в интернете http://bs.agroru.com/cgi- bin/bs/adcycle.cgi?gid=51&t=_top&id=1085&type=iframe).
Как уже отмечалось, действие генов на тот или иной признак происходит в результате их разнообразного взаимодействия. Основные формы действия генов на селекционируемые признаки следующие:
· Комплементарное - проявление какого-либо признака, обычно качественного, только при совместном действии нескольких генов.
· Полимерия - действие многих генов на один количественный признак (удой, жирность молока, живую массу). Наибольшее распространение имеют такие случаи, когда по мере увеличения числа генов усиливается развитие признака. Такое складывающееся действие многих генов получило название аддитивного.
· Эпистаз - преобладание одного доминантного гена над другим, неаллельным доминантным геном.
· Новообразование - появление совершенно нового признака при взаимодействии нескольких генов.
· Плейотропия - действие одного гена на ряд признаков.
· Модификация - усиление или ослабление одним геном действия другого гена.
Общая доля генотипической изменчивости слагается из всех перечисленных влияний генов на изучаемый признак. Однако для селекции количественных признаков важна только та доля в общей генотипической изменчивости, которая обусловлена аддитивным действием генов, поскольку особые сочетания генов, вызывающие появление эпистаза, доминирования и др., обычно не воспроизводятся в потомстве.
Наиболее точно определить степень наследуемости можно лишь в условиях, когда в популяции происходит свободное скрещивание (панмиксия). Однако в популяциях, с которыми приходится работать селекционерам (стадо, линия, порода), обычно не выдерживается принцип панмиксии - широко используются отдельные выдающиеся производители, осуществляются заказные спаривания и т.д. (сайт в интернете http://bs.agroru.com/cgi-bin/bs/adcycle.cgi?gid=51&t=_top&id=1085&type=iframe). Невыполнение указанных условий приводит к ошибкам в определении величины изменчивости, обусловленной генотипом. В этом одна из причин того, что прогноз отбора на основе показателей коэффициента наследуемости не всегда совпадает с фактически полученным результатом.
Для вычисления коэффициентов наследуемости предложено несколько методов, в том числе удвоение коэффициента корреляции или коэффициента регрессии между признаками родителей и потомства (дочь - мать) или учетверение коэффициента корреляции между полусибсами. При этом учитывается потомство не одного, а нескольких производителей.
Для количественных признаков, развивающихся под влиянием наследственных факторов и факторов среды, деление изменчивости на генотипическую и паратипическую в значительной мере условно. Отсюда и определенная условность величины коэффициента наследуемости. Даже для одного и того же признака он может в значительной степени колебаться под влиянием генетического разнообразия популяции, условий кормления и содержания.
Большие различия в величине показателей наследуемости подтверждают их тесную связь с породой, условиями кормления и содержания, уровнем и направлением племенной работы, указывают на возможность использования коэффициента наследуемости только для конкретного стада.
Коэффициенты наследуемости у придонских коз
| Признак | Коэффициент наследуемости |
| начёс пуха | 0.55..0.9 |
| молочная продуктивность | 0.54..0.6 |
| живая масса | 0.00..0.2 |
Поскольку на величину коэффициента наследуемости оказывает влияние множество факторов, то важна не абсолютная, а относительная его оценка. В практической селекции высокие (h2=0.40) и, отчасти, средние (h2=0.20..0.4) коэффициенты наследуемости указывают на возможность применения в стаде в качестве основного метода селекции отбора по собственной продуктивности, а низкие (h2=0.2) - на необходимость усиления внимания к отбору по качеству потомства. Коэффициенты наследуемости могут быть использованы для прогнозирования эффекта селекции, который рассчитывают по формуле:
E=S x H2/i, где
Е - эффект селекции;
S - селекционный дифференциал;
h2 - коэффициент наследуемости;
i - интервал между поколениями.
На развитие признаков организма наряду с наследственными факторами большое влияние оказывают условия среды. Одни признаки сохраняют довольно устойчивое ранговое положение в изменяющихся условиях среды, другие весьма заметно реагируют на эти изменения. В меньшей степени условия среды влияют на те признаки, изменчивость которых характеризуется более высокой генетической обусловленностью. Такие признаки имеют высокую повторяемость (сайт в интернете http://bs.agroru.com/cgi- bin/bs/adcycle.cgi?gid=51&t=_top&id=1085&type=iframe).
1.3. Коэффициент повторяемости
Повторяемость - степень соответствия между показателями продуктивности в одной и той же группе животных, но в разных условиях или в разном возрасте. Повторяемость определяют по коэффициенту корреляции величины признака у какой-либо группы животных в разные сезоны и годы. Коэффициент повторяемости можно использовать для прогноза продуктивности при отборе животных в раннем возрасте. В таблице приведены коэффициенты повторяемости некоторых признаков у коз придонской породы.
Коэффициенты повторяемости у серых придонских коз
| Признак | Пол | Повторяемость в 1 год и 2 года |
| Масса тела | Козлы | 0.23 |
| Козы | 0.13..0.34 | |
| Начес пуха | Козлы | 0.71 |
| Козы | 0.36..0.55 | |
| Длина пуха | Козлы | 0.36 |
| Козы | 0.17..0.44 | |
| Тонина пуха | Козлы | 0.26 |
| Козы | 0.19 | |
| Содержание пуха в шерсти | Козлы | 0.27 |
| Козы | 0.17..0.22 | |
| Масса (густота) пуха | Козлы | 0.37 |
| Козы | 0.19 | |
| Цвет пуха | Козлы | 0.26 |
| Козы | 0.21 |
Сопряженность признаков. Селекция лишь в редчайших случаях ограничивается работой с одним признаком. При разведении коз разных пород целью селекции являются шерстно-пуховая, мясная и молочная продуктивность. Как правило, один из этих видов продуктивности главный, а остальные второстепенные. Селекция по главному признаку обязательно приведет к тем или иным изменениям и по другим признакам, поскольку в живом организме отдельные органы и ткани находятся в тесной взаимосвязи. По форме эти связи (корреляции) могут быть прямолинейными и криволинейными, по направлению прямыми и обратными, по величине от 1 до -1. Генетической основой образования корреляций в организме является плейотропия, т.е. одновременное влияние одного наследственного фактора на несколько или значительное количество признаков. Однако абсолютное большинство фенотипических корреляций является результатом совместного действия наследственных и внешних факторов. Степень сопряженности между отдельными признаками измеряется коэффициентом корреляции (r), коэффициентом регрессии (R) и корреляционным отношением (h).
Различают несколько типов взаимосвязи признаков. При прямолинейной положительной корреляции с увеличением средних значений одного признака средние значения второго также увеличиваются. При прямолинейной отрицательной (обратной) корреляции возрастание значений одного признака сопровождается уменьшением значений второго. Если с изменением значений одного признака второй изменяется только до определенного предела, то это криволинейная корреляция, которая выражается корреляционным отношением. При сильной (тесной) прямолинейной корреляции r =0.7..0.8, при средней r =0.6..0.5 и при слабой r менее 0.5. Коэффициенты корреляции начеса пуха с другими признаками у придонских коз следующие: