Установлено, что содержание не замерзающей (связанной) воды в тканях зимостойкой пшеницы почти в 3 раза выше по сравнению с незимостойкой. В районах с неустойчивой весной и частым возвращением весенних холодов новые побеги у пшеницы образуются медленно и неодновременно из почек, находящихся в состоянии покоя в узлах кущения. Наоборот, у злаковых, возделываемых в районах с устойчивым и большим снеговым покровом, наблюдается дружное прорастание всех спящих почек узла кущения, что свидетельствует о приспособленности к прохождению озимыми растениями так называемого зимнего покоя. При этом глубина залегания узла кущения и мощности его развития зависят от качества семян, способа посева, обработки почвы и оказывают большое влияние на перезимовку озимых. Обычно, когда узел кущения находится близко от поверхности (1,5 см), такие растения менее зимостойки, чем растения с более глубоким залеганием узла кущения (3-4 см).
Зная природу морозоустойчивости, можно значительно повысить устойчивость растений к низким температурам.
82. диагностика засухоустойчивости. Физиологическое обоснование селекции на засухоустойчивости.
Способами диагностики засухоустойчивости могут быть прямые методы оценки и косвенные. Прямые методы: полевой метод, метод завядания в сосуде, метод засушника, суховейная камера, лабораторный метод крахмальной пробы.
Повышение засухоустойчивости растений. Внесение удобрений, особенно фосфорных, улучшает рост и развитие и способствует экономному расходованию воды. П А. Генкель предлагал проводить предпосевное закаливание семян. Адаптация к обезвоживанию происходит в семенах, которые перед посевом после однократного намачивания вновь подсушиваются. Для растений, выращенных из таких семян, характерны морфологические признаки ксероморфности. Одним из самых эффективных мероприятий по борьбе с засухой является орошение. Основная задача при орошении – это добиться наибольшего эффекта с наименьшим количеством воды.
Влияние засухи на растение. Если в почве имеется недостаточное количество доступной для растений воды, то отрицательное влияние перегрева становится особенно сильным. Перегрев вызывает поражение растения, называемое запалом. Запал обнаруживается через некоторое время в виде различных окрашенных некротических пятен на листьях. На пшенице появляются желтые пятна, на овсе – красные, у большинства растений – коричневые.
Встречается и другой вид повреждений от атмосферной засухи – захват. Он наблюдается реже, чем запал, и появляется в том случае, когда при сравнительно не очень высоких температурах наблюдается сильный ветер и большая сухость воздуха. При этом листья просто высыхают, сохраняя зеленую окраску. Недостаток воды в ткани растений может возникнуть в жарку солнечную погоду к середине дня, при этом увеличивается сосущая сила листьев, что активирует поступление воды из почвы. Растения регулируют уровень водного дефицита открытием или закрытием устьиц. В этот период происходит временное завядание листьев. Обычно в вечерние и утренние часы это явление устраняется.
Отсутствие в почве доступной для растений воды приводит к глубокому завяданию. Это завядание чаще всего приводит к гибели растений. Характерным признаком устойчивости водного дефицита является сохранение его в тканях утром, прекращение выделения пасаки из срезанного стебля. Действие засухи приводит в первую очередь к уменьшению в клетках свободной воды, что нарушает гидратные оболочки белков цитоплазмы и сказываются на функциях белков – ферментов.
При длительном завядании снижается активность ферментов синтеза и активируются гидролитические процессы, что приводит к возрастанию содержания в клетках низко молекулярных белков. В результате гидролиза полисахаридов в тканях накапливаются растворимые углеводы. В листьях снижается количество РНК, наблюдается распад полирибосомных комплексов. Возрастает концентрация вакуолярного сока, облегчается выход ионов из клеток.
Происходит снижение скорости фотосинтеза из-за недостатка углекислого газа, нарушение синтеза хлорофилла и АТФ, изменение в течение фотохимических реакций и задержки оттока ассимилянтов из листьев. При обезвоживании растений не приспособленных к засухе, значительно усиливается интенсивность дыхания, а у засухоустойчивых растений такое явление не наблюдается.
В условиях водного дефицита тормозятся клеточное деление и особенно растяжение, что приводит к формированию мелких клеток. В следствии этого задерживается рост листьев, стебля растения в целом. При водном дефиците происходит гидролиз полимеров, в том числе и белка. Распад белков идет с образованием аммиака, который может оказывать отравляющее действие на клетки.
Приспособления растений к засухе. Известно, что растения неодинаково реагируют на перегрев и обезвоживание в разный период онтогенеза. У каждого вида в онтогенезе имеется такой период, когда недостаток воды резко сказывается на течении всех физиологических процессов, этот период называется критическим. Из этого, однако, не следует, что остальные периоды своего развития растение не нуждается в воде и не страдает от ее недостатка.
Установлено, что вязкость цитоплазмы, ее эластичность в критический период резко падает, что и является одним из условий высокой чувствительности растений к перегреву и обезвоживанию в этот период развития. В критический период происходят интенсивные ростовые процессы и образование новых органов – цветков.
53. Физиология формирования плодов.
Созревание клубнеплодов и корнеплодов имеет особенность. Клубнеобразование у картофеля начинается в фазу бутонизации. Во время созревания клубней в основном наблюдается синтез крахмала и белка. В начальный период клубнеобразования интенсивность синтеза крахмала незначительна, много свободных сахаров, в соотношении крахмал/сахар доходит до 10, тогда как во время интенсивного клубнеобразования в начале отмирания листьев это отношение достигает 60 и более. Установлено, что максимальное содержание крахмала наступает раньше, чем заканчивается период вегетации. Дальнейшее нахождение клубней на растении не желательно, так как приводит к снижению содержания крахмала из-за расходования его на дыхание. У поздних сортов картофеля процессы накопления сухого вещества и крахмала в клубнях продолжается до конца вегетации. Уборку таких сортов необходимо проводить в наиболее поздние сроки. Максимальное содержание крахмала в клубнях отмечено, когда примерно 80% листьев засыхает. Поэтому сроки уборки картофеля должны определяться не полным засыханием ботвы, а максимальным содержанием сухого вещества и крахмала. В клубнях картофеля при их созревании меняется соотношение активности a- и b-амилазы и фосфорилазы. По мере созревания клубней происходит снижение активности амилазы, одновременно с синтезом крахмала в клубнях идет накопление белков, но их соотношение зависят от сорта. Клубнекартофель имеет кислую реакцию (рН сока 5,6-6,2), что связано содержанием органических кислот, среди которых преобладает лимонная. В клубнях картофеля содержится и много витаминов, каротин.
В корнеплодах сахарной свеклы основной составной частью является сахароза – до 20%, на воду приходится до 75%, в сухом веществе содержится так же мальтоза, рафиноза, глюкоза и фруктоза.
Общее количество азотистых веществ в корнеплодах составляет 0,15-0,25%, это в основном свободные аминокислоты и белки.
Изучение ферментативной активности сахарной свеклы показало, что на ранних этапах развития активна инвертаза, но по мере роста свеклы содержание этого фермента падает к 45 дню уже не обнаруживается, а становится активным ферментом сахорозосинтеза.
Процесс созревания сочных плодов, которые имеют мясистую ткань, сопровождается изменением физических и химических свойств ткани, конституции мякоти, вкуса, аромата и т.д.
К состоянию полной спелости в яблоках, плодах цитрусовых, томата возрастает количество сахаров и значительно уменьшается количество органических кислот. Состав сахаров не одинаков. Так, у томатов содержание сахара идет за счет моноз, а содержание сахарозы постоянно. Твердость плода зависит от количества пектиновых и дубильных веществ в нем. В зеленых плодах томата на нерастворимую фракцию пектиновых веществ приходится 2/3 общего его количества, в зрелых же лишь 4%, а остальная часть пектиновых веществ превращается в другие соединения или переходят в растворимые фракции. Можно искусственно ускорять дозревание плодов. Для этого плоды можно обрабатывать этиленом в течении 2-3 суток в плотно закрытых камерах из расчета 1 объем газа на 1000 объема воздуха при температуре 18-20ºС и относительной влажности воздуха 70-85%.
При вызревании плодов газообмен смещается к анаэробному дыханию – в них возрастает количество спирта, этилена.