В 1955 г. было выделено активное начало, вызывающее деление клеток: 6-фурфуриламинопурин, в растениях это вещество не встречается, но были найдены близкие химические соединения, регулирующие процесс деления клеток – цитокинины. Все известные цитокинины – это производные пуриновых азотистых оснований, а именно аденина, в котором аминогруппа в шестом положении замещена различными радикалами. Соединения цитокининового типа в растениях находятся не только в свободном состоянии, но и в составе некоторых т-РНК. Цитокинины образуются в основном в корнях и передвигаются в наземные органы по ксилеме. Цитокинины во многом определяют физиологическое влияние корневой системы на обмен веществ надземных органов. Цитокинины могут развиваться так же в семенах и плодах.
Улучшение питания растений азотом усиливает образование цитокининов. Вместе с тем для проявления их действия необходимо достаточное снабжение растений питательными веществами, особенно азотом. Цитокинины активируют рост растяжением, так же они способствуют пробуждению и росту боковых почек.
Цитокинины оказывают влияние на ультраструктуру хлоропластов, они повышают содержание хлорофилла, ускоряя образование его предшественника – протохлорофиллида, так же они усиливают интенсивность фотофосфорелирования, вместе с тем активируют синтез ключевого фермента темновых реакций фотосинтеза – РДФ – карбоксилазы. Цитокинины усиливают передвижение веществ к обогащенным ими тканям (Якушкина, 1993).
Регуляторами роста растений называются физиологически активные вещества биологического происхождения или синтезированные искусственно, воздействующие на интенсивность и направленность процессов жизнедеятельности растений, позволяющие им более эффективно использовать все, что запланировано генотипом растений, но в силу ряда причин осталось нереализованным. Регуляторы роста дают возможность повышать их урожай, улучшать качество, условия уборки и хранения продукции (Казакова, 1986)
В настоящее время обнаружено и в разной степени изучено более 4 тысяч биологически активных веществ, 10 % из которых нашли применение в сельскохозяйственном производстве. Наиболее эффективными регуляторами роста, применяемыми в сельском хозяйстве, являются: кампозан М, гиббереллин. В России внедряются всего 10 препаратов на 24 культурах для обработки семян и опрыскивания растений, с целью предотвращения полегания и повышения урожайности. Большинство применяемых ныне регуляторов роста, как правило, влияют на укорачивание стебля, предотвращение предуборочного опадения плодов, ускорение созревания, и облегчают уборку урожая (Oplinger, 1985).
Условно действие регуляторов роста на физиологические процессы в растениях можно разделить на два типа: индукцию и стимуляцию. Индукция представляет собой включение под действием регуляторов роста процесса, который не происходит в клетке в отсутствие данного фитогормона, тогда как стимуляция сводится к усилению, активации уже идущих в клетке процессов. Такое разграничение необходимо проводить при изучение механизма действия регуляторов роста, так как молекулярные механизмы индукции и стимуляции различные. Вместе с тем в жизни клетки эти два механизма могут, по – видимому проходить одновременно и в ряде случаев трудно провести четкую грань между их проявлениями (Кулаева, 1977).
Влияние экзогенных обработок регуляторами роста растений на рост и развитие сельскохозяйственных растений: урожайность зависит от избирательной способности растения направлять энергию, обычно расходуемую на вегетативный рост, на формирование семян. Эффективность этого процесса – один из главных факторов определяющих урожайность. Это особенно наглядно для растений сои, которые формируют намного больше вегетативной массы, чем это необходимо для формирования семян. Регулятор роста, подавляющий излишний вегетативный рост, позволил бы направить больше энергии на репродуктивные процессы и образование большего числа цветков, создавая при этом потенциал для повышения продуктивности (Никелл, 1984)
HowellK.W. (1963) при опрыскивание растений сои в полевых условиях гиббереллиновой кислотой (ГК) уже на второй день наблюдал увеличение высоты растений, а при предпосевной обработке семян сои ГК отмечал более быстрое появление всходов. Несмотря на полученные результаты, влияние предпосевной обработки семян и опрыскивание листовой поверхности не привело к увеличению урожайности. Автор заключает, что применение ГК на посевах сои экономически не оправдано. Однако, в опытах проведенных Бугаковой А.Н. (1986) отмечено, что предпосевное намачивание семян соиГК привело к стимулированию ростовых процессов от появления всходов до созревания. Кроме того, обработка семян ГК способствовала увеличению числа и массы бобов.
BostrackJ. M., StruckmtyerB. E. при опрыскивании сои раствором ГК в концентрации 50 мг/л не отметили существенных различий в форме и размере прилистников, но отмечали уменьшение размеров листовых пластинок и на них хлоротичные пятна. Удлинение клеток вызывало преждевременное удлинение междоузлий у обработанных растений. Уменьшение диаметра клеток при этом приводит к уменьшению диаметра стебля. Удлинение боковых ветвей у обработанных ГК3 растений несколько задерживалось, но затем они превосходили по росту контрольные. У обработанных ГК3 растений в условиях длинного дня наблюдали уменьшение количества бобов. При этом нужно отметить, что у таких растений переход от вегетативной к репродуктивной фазе затягивается. Однако, в опытах Бугаковой А.Н. (1986) предпосевное намачивание семян сои ГК3 (100 мг/л) привело к ускорению развития, и растение зацвело на неделю раньше, чем в контроле, и на 4-6 дней раньше, чем в варианте с ГК3 (10 мл/л).
OunsworthL. E., PillayD. T. M. (1969) на фоне различных доз удобрений испытывали влияние ГК3 и Диметил гидразид янтарной кислоты (ДГЯК) на ростовые процессы и поглощение NPK растениями сои. Авторы отмечали, что обработка растений ГК3привела к увеличению высоты растений, тогда как действие ДГЯК оказалось противоположным. К аналогичным выводам при испытании ДГЯК пришел и GowdaP. M. (1972)
BouniolsA. и другие, (1978) при возделывании сои сорта «Amsoy 71» с различными густотами стояния (от 50 до 800 тыс. растений/га) на орошение и без него изучали влияние опрыскивания растений различными дозами ДГЯК и ССС в фазу четырех листьев и на пять дней позже. Оба регулятора роста уменьшали высоту растений на более загущенных посевах (более 300 тыс. растений/га), увеличивая при этом количество цветков и бобов вследствие снижения процесса опадения репродуктивных органов. Обработка растений хлорхолин хлоридом улучшило качество белка в семенах. Наибольший эффект отмечен в богарных условиях.
Эндогенные гормоны играют важную роль в регулирование опадения цветков и бобов. Общеизвестно, что этилен, абсцизовая кислота и некоторые ауксины способствуют более быстрому протеканию этого процесса, тогда как гиббереллины, цитокинины и другие типы ауксинов значительно уменьшают его; влияние различных типов ауксинов зависит от их способности индуцировать синтез этилена (Porter, 1977, Nooden, Leopold, 1978, Sageeetal., 1980, Wagenbrethetal., 1981, Sexton, Roberts, 1982)
Опрыскивание сои гибберелловой кислотой оказало положительное влияние на формирование бобов у сои сорта Вильямс в условиях Кубы, однако оно привело к уменьшению сухой массы семян, но формирование большого количества бобов положительно сказалось на продуктивности растений. При этом опадение цветков и бобов у контрольных растений достигло 66,3, тогда как при опрыскивание гибберелловой кислотой в дозе 5 и 50 мкг/растение опадение составило соответственно 52,8 и 48,1 % (Castro, 1985).
Согласно Wiebold (1981) наибольшее опадение бобов происходит до того, как они достигают 2 см длины.
При изучение процесса опадения цветков и бобов у трех сортов сои обработанных Г3К, Castro(1985) пришел к выводу, что этот процесс оказался идентичным по всем сортам и, что раннее опадение бобов происходит из-за низкого содержания эндогенных гиббереллинов и цитокининов.
MeadeJ. A. (1958) установил, что обработка растений сои изопропил N (3–хлор фенил) карбоматом вызывает увеличение содержания редуцирующих сахаров в листьях до 35 % с одновременным их уменьшением в стеблях до 60 % от обычного их содержания. Инвертирующие сахара в листьях обработанных растений было в 14 раз выше, чем у контрольных растений. Общее содержание сахаров у обработанных растений оказалось на 90 % больше, чем у контрольных растений.
OizumeH. (1962) установил, что обработка растений в начале их роста гидрозид малейновой кислотой (ГМК) приводила к остановке роста стебля. Формирование боковых значительно увеличивалось. При этом приходит к выводу, что появление боковых побегов в основном зависит от содержания доступных углеводов в растениях и, что содержание азота не является лимитирующим фактором их появления.
Hewetal. (1967) установил, что при опрыскивание растений сои ИУК и Г3К наблюдается увеличение в транспорте сахарозы.
CothrenJ.J., StutteC.A. (1973) при изучение влияния опрыскивания сои в контролируемых условиях хлор-3-бутил фосфоником и тетрагидро-фурфурил изотиоцианатом в концентрациях 250 мг/г на содержание сахаров в листьях сои установили, что регуляторы роста снижают процентное содержание глюкозы и фруктозы и увеличивали содержание сахарозы. В полевых условиях обработка растений тетрогидро-фурфурил изотиоцианатом привело к увеличению содержания общего сахара в листьях сорта сои Davis, тогда как содержание глюкозы, фруктозы и сахарозы находилось на одном и том же уровне что и при выращивание сои в контролируемых условиях.
Определение осмотического потенциала сельскохозяйственных культур, предоставляет возможность узнавать наиболее оптимальные гидрологические условия для роста и развития. Морфологические и физиологические изменения, вызываемые регуляторами роста растений, могут привести к положительным изменениям гидрологического равновесия растения и таким образом к увеличению урожая. Так в опытах CothrenJ.T., RutledgeS.R., StutteC.A. (1975) установлено, что применение регулятора роста в условиях орошения сорта сои R 56-49, Davis, Hale-7 привело к увеличению урожайности от 16 до 38 %, тогда как в богарных условиях повышение урожайности составило всего 7-23 %.