Клубни имеют важное биологическое свойство – период покоя, что позволяет сохранить посадочный материал без снижения продуктивной способности. Период покоя может длиться от 2 до 6 месяцев. Этот процесс представляет собой такое физиологическое состояние клубней, при котором меристематические ткани (глазки) прекращают рост, дыхание ослабевает и резко снижается обмен веществ. В запасающихся тканях биохимические процессы могут активизироваться в результате механического или инфекционного повреждения [18].
Состояние покоя клубней подразделяется на естественный или физический и вынужденный. При естественном покое клубни не прорастают даже при благоприятных условиях. Во время вынужденного покоя задержка прорастания вызвана искусственно, низкими температурами или химическими веществами.
Наиболее глубокий естественный покой наблюдается при уборке картофеля осенью. К весне он ослабевает под действием ингибиторов роста. В клубнях образуются вещества, стимулирующие рост и пробуждающие верхушечную почку.
Зимой в сухом помещении и при температуре воздуха 1-3˚С клубни картофеля хорошо хранятся, не прорастая, 6-7 месяцев. Чтобы вызвать в них ростовые процессы, необходима температура воздуха не ниже 10-12˚С и достаточный приток кислорода [28].
1.3 Влияние условий внешней среды на биохимические процессы в клубнях картофеля
Требовательность картофеля к условиям среды в разные периоды жизни неодинакова. Отмечено, что разные органы растения проявляют разную реакцию на действие одного и того же фактора.
Отношение к температуре
По причине своего происхождения из горных районов для картофеля лучшими условиями роста и развития являются умеренный климат, равномерное распределение осадков, невысокая температура, короткий световой день и повышенная влажность воздуха. Именно такие условия являются наиболее благоприятными для роста и развития этой ценной культуры.
Растение картофеля лучше развивается в условиях прохладного лета. Клубни картофеля, прошедшие период покоя и высаженные в почву, начинают прорастать при температуре не ниже 3 – 5˚С. Но при этих условиях прорастание идёт медленно, корни образуются слабо, а клубни легко поражаются болезнями. При сохранении такой температуры длительное время на материнском клубне образуются молодые клубеньки без появления корней и надземных органов за счёт имеющихся питательных веществ. Такое явление наблюдается при посадке в холодную, переувлажнённую или, наоборот, в слишком сухую почву при температуре выше 25-30˚С [45].
Активное прорастание высаженных клубней начинается, когда температура почвы на глубине их заделки (6 – 12 см) достигнет 7 – 8˚С. Оптимальной температурой для прорастания клубней является +18…+20˚С. При +30…+31˚С задерживается начальный рост и появление всходов картофеля.
Для развития всходов картофеля необходима прохладная влажная температура. Корни картофеля образуются при температуре почвы не ниже 7˚С и активно развиваются при повышении температуры до 15-18˚С [47].
Ботва картофеля начинает расти при температуре воздуха около 5-6˚С. Максимальный прирост её бывает при умеренно влажной почве и температуру 17 –22 ˚С. Ботва картофеля чувствительна и к низким температурам. Она погибает даже при низких заморозках -1…+1, 5 ˚С. Поэтому при выборе участка, особенно под ранний картофель, необходимо учитывать рельеф местности. Для повышения устойчивости вносятся повышенные дозы калийных удобрений и обеспечивается низкая влажность почвы. При достаточном обеспечении элементами питания и влагой повреждённые заморозками посадки быстро восстанавливают вегетативную систему [44].
Для цветения картофеля наиболее благоприятна температура 18 – 22˚С. При температуре 27 – 29˚С цветение прекращается.
Начало клубнеобразования у большинства сортов совпадает с фазой бутонизации. Оптимальная температура почвы в это время 16 – 19˚С, что примерно соответствует температуре воздуха 21-25˚С.
При температуре почвы ниже 6˚С и выше 23˚С прирост клубней задерживается, а при 2˚С и выше 27-29˚С прекращается [46].
Отношение к водному режиму
Картофель требователен к влажности почвы, но потребность во влаге у него меняется по фазам роста и развития. При прорастании почек и образования ростков она почти целиком покрывается за счет материнского клубня.
В период прорастания высаженных клубней, появления всходов и в первые периоды формирования ботвы, когда испаряющая поверхность клубней невелика, растения не предъявляют высоких требований к влажности почвы. В это время она может быть на уровне 50 – 55 % [47].
С наступлением бутонизации и цветения, совпадающим у большинства сортов с периодом клубнеобразования, потребность картофеля во влаге возрастает. Недостаток её в этот период вызывает падение тургора и увядание листьев. Продолжительная засуха во время цветения ранних сортов ведёт к резкому снижению урожая и значительному ухудшению продуктивных качеств семенных клубней. Оптимальная влажность почвы в это время 70 – 75 %. Особенно важно своевременно обеспечить картофель влагой во время образования и роста клубней, т.е. с момента полной бутонизации и до прекращения роста ботвы. Достаточное снабжение картофеля влагой в фазу формирования клубней – одно из основных условий получения высокого урожая. В эти периоды в засушливые годы картофель очень отзывчив на поливы, поэтому в жаркие и засушливые сезоны обязательно надо провести хотя бы два полива. Лучший способ дождевание. Но при его отсутствии полив можно сделать и по бороздам [48].
Клубнеобразование может прекращаться не только из-за недостатка влаги, но и из-за переувлажнения почв, особенно тяжёлых по механическому составу. Продолжительное переувлажнение приводит к нарушению газообмена и в результате загниванию клубней от недостатка кислорода [45].
Отношение к воздушному режиму
Картофель – культура рыхлых почв, поэтому он предъявляет высокие требования к водному режиму. Потребность прорастающих клубней в кислороде во много раз больше, чем семян других растений. Недостаток кислорода в почве (в случае её уплотнения или переувлажнения) может привести к гибели прорастающих клубней, а в более поздний период, и взрослых растений. Существенное значение кислород воздуха имеет и для развития корневой системы. Более высокую потребность в кислороде испытывают столоны и растущие корни [46].
Отношение к элементам питания
Картофель – одна из наиболее требовательных к питательным веществам в почве и очень отзывчивых на удобрение культур. Для роста и развития картофелю необходимо повышенное количество питательных веществ, что обусловлено его биологическими особенностями, связанными с накоплением большой массы сухого вещества при слабой корневой системе. Наибольшую потребность он испытывает в азоте, фосфоре, калии, кальции и магнии.
Объясняется это большим выносом питательных веществ из почвы с урожаем, а также тем, что корневая система размещается преимущественно в верхних слоях почвы. На 100 кг клубней картофель выносит из почвы 0,55 – 0,60 кг азота, 0,15 – 0,18 кг фосфора и 1, 10 – 1,25 кг калия. Наибольшая потребность в питательных элементах приходится на период бутонизации – клубнеобразование [5].
В начальные фазы развития потребность картофеля в элементах питания осуществляется за счёт запасов питательных веществ материнского клубня.
В период формирования ботвы картофель предъявляет повышенные требования к питанию азотом. Поступление фосфора и калия в это время носит умеренный характер.
В период цветения начинают активно формироваться клубни, которые по химическому составу отличаются от остальных органов растения. В клубнях намного меньше азота, возрастает соотношение фосфора и калия [6].
Недостаток азота проявляется в слабом росте и ветвлении стеблей, все листья приобретают бледно-зелёную окраску, а нижние рано опадают. При этом поступление углеводов в клубни снижается и как следствие падает урожай, содержание сухого вещества в нём.
Недостаток азота у растений может наблюдаться у растений в различные периоды роста на всех типах почв, особенно весной, когда нитраты при таянии снега вымываются в глубокие слои почвы. Для растений картофеля одинаково вреден как недостаток, так и избыток этого элемента в почве.
Избыток азота вызывает чрезмерный рост ботвы в ущерб развитию клубней, затягивается созревание клубней, особенно сильно при одновременном недостатке фосфора и калия [9].
Фосфорное питание ускоряет рост и развитие растений, способствует лучшему развитию корневой системы, приводит к более раннему образованию клубней и накоплению в них большого количества крахмала. Кроме того, наличие фосфорных удобрений в почве значительно повышает устойчивость растений к засухе.
При недостатке фосфора наблюдается задержка развития растений, особенно в фазу цветения, рост приостанавливается, листья становятся мелкими, темно-зелёными с голубоватым оттенком. Признаки фосфорного голодания появляются сначала на нижних листьях и распространяются вверх. Дефицит фосфорного питания вызывает железистую пятнистость клубней. Недостаток фосфора может проявиться на всех типах почв, но чаще всего он наблюдается на кислых, суглинистых и глинистых почвах [7].
Калий – необходимый и незаменимый элемент минерального питания картофеля. Он способствует более интенсивному фотосинтезу, ускоряет передвижение углеводов из листьев в клубни, повышает относительную устойчивость растений к засухе и морозам.
При недостатке калия листья становятся темно – зелёными, с бронзовым оттенком тканей по краям, затем происходит их пожелтение и отмирание. Недостаток калия наблюдается на песчаных и супесчаных дерново–подзолистых почвах.