1.2.3 Марганец
Марганец, как железо и цинк, относится к группе необходимых для растений микроэлементов. Он является активатором ферментов, вовлеченных в фотосинтез, дыхание, синтез белков и углеводов (Mukhopadhyay, Sharma, 1991; Kabata-Pendias, Pendias, 2002).
Марганец - кофактор Mn-супероксиддисмутазы (Mn-СОД) и Mn-каталазы (Laszlo, 2008). Фермент Mn-СОД локализован в основном в митохондриях (Buettner, 2006). Оба фермента входят в состав антиоксидантной системы растений.
Марганец - часть Mn4-Ca-кластера комплекса фотосистемы II. выделяющего кислород (Barber, Murray, 2007). При дефиците марганца в питательной среде отмечено значительное снижение интенсивности фотосинтеза у пресноводной водоросли Ankistrodesmus. Причем, вследствие возобновления снабжения растений Mn2+ уровень фотосинтеза восстанавливался. В условиях освещения потребность водорослей этого вида в марганце намного выше, чем в темноте. Такой же эффект впоследствии описан для других видов водорослей и высших растений (Barber, Murray, 2007).
Марганец активирует многочисленные ферменты в процессах фосфоролирования. Известно более 35 ферментов, активируемых марганцем. Большинство из них катализируют реакции окисления-восстановления, декарбоксилирования, гидролиза (Burnell, 1986). Марганец участвует в белковом обмене через регулирование активности ДНК- и РНК-полимераз (Marschner, 1997).
1.3 Взаимодействие Zn – P в почве и растениях
Во всём мире высокий уровень содержания фосфора в почве является достаточно распространённой причиной дефицита цинка в культурных растениях. Несмотря на то, что этот признак известен давно, фактический механизм такого взаимодействия до сих пор не вполне определён.
Фосфор в почве способен создать с цинком:
1. труднорастворимые соединения;
2. комплексные соединения (металл-органофосфатные) с разным соотношением лигандов и металла, что, в свою очередь, приводит к различию в подвижности этих комплексов
А. Ю. Кудеяровой (2005) установлено, что степень связывания цинка в почве усиливается на фоне внесения в почву как орто-, так и пирофосфатов. Под воздействием фосфат-ионов изменяется структура сорбирующих металлогумусовых соединений. Согласно проведённым ей исследованиям, связывание фосфат-ионов в почве сопровождается деструктивной трансформацией железогумусовых сорбентов, следствием которой являлось увеличение способности сорбентов связывать цинк. Содействие фосфатов связыванию металла осуществлялось через изменение структуры и свойств гумусовых макролигандов в почвенных желозогумусовых комплексах-сорбентах. При использовании железогуминового комплекса в качестве модели почвенного сорбента было установлено, что в трансформированном с участием орто- и пирофосфатов гуминовом макролиганде накапливались фосфоросодержащие функциональные группы, способные к прочному связыванию цинка.
Как показала работа Р. Р. Кинжаева (2004), усиление иммобилизации цинка в почве под влиянием высокого содержания подвижных форм фосфора приводило к возникновению дефицита Zn в растениях.
Однако, как утверждает Ю. И. Ермохин (1995), улучшение фосфатного питания картофеля и овощных культур до оптимального способствовало большому потреблению ими цинка. По данным Ю. И. Ермохина (1995), внесение фосфора под картофель в дозе 200 мг/кг почвы способствовало усиленному поглощению цинка растениями в фазу цветения с 2,96 до 11,3 мг. Таким образом, при улучшении фосфатного режима обыкновенного тяжелосуглинистого чернозема до оптимального путем внесения суперфосфата проявляется синергизм между P и Zn. А при превышении оптимальной концентрации фосфора отношения между названными элементами могут перейти в антагонистические. Фосфорные удобрения при неправильной дозировке способны нарушить микроэлементный обмен в листьях растений и изменить внутренний баланс элементов питания в овощах и клубнях в сторону увеличения или снижения (Ермохин, 1995).
Установлено, что антагонизм Zn — P в растениях не может быть объяснен исключительно взаимным ограничением миграционной способности. Это взаимодействие является главнымобразом физиологическим свойством (Кабата-Пендиас и Пендиас, 1989).
Маршнер (Marschner) указывает (цитировано по Alloway, 2004), что при наличии в почве фосфора или внесении фосфорных удобрений растения быстро преодолевают дефицит цинка, зачастую даже выше того уровня, который мог бы быть определён как следствие быстрого роста растения. Тем не менее, количество извлекаемого из почвы цинка либо значительно (по причине образования труднорастворимых соединений), либо в очень малой степени снижается при внесении фосфорных удобрений (из-за образования подвижных форм). В кислых почвах риск дефицита цинка из-за наличия фосфора возрастает с внесением фосфорных удобрений в комплексе с известкованием. Известкование подавляет загрязнение алюминием и, таким образом, усиливает образование корней, но резкое падение концентрации цинка в почве, в сочетании с возросшей потребностью в нём из-за быстро растущих побегов, требует дополнительного внесения цинка, чтобы предотвратить задержку роста при высоком содержании фосфора и извести.
Лонераган и Уэбб (Loneragan, Webb, 1993) определяют два различных типа взаимодействия Zn – P:
1) при котором увеличение доз фосфора снижает концентрацию цинка в побегах;
2) при котором увеличение доз фосфора не снижает концентрацию цинка в побегах.
Наиболее распространённым является первый тип взаимодействия Zn – P, при котором соли фосфора вызывают снижение концентрации цинка. Обычно это происходит, когда почвы бедны и фосфором и цинком, и внесение фосфорных удобрений приводит к достаточному росту растений и вызывает снижение концентрации цинка в тканях растения и приводит к дефициту цинка.
Тем не менее, существует иная ситуация, при которой дефицит цинка индуцируется фосфором без уменьшения концентрации цинка в тканях растения. Вероятно, что фосфор может подавлять абсорбцию цинка корнями растения или же его транслокацию из корней в стебель.
Существует четыре возможных причины, по которым фосфор мог бы понижать абсорбцию цинка из почвы:
III. H+ ионы, генерируемые солями фосфора, могут препятствовать абсорбции цинка из раствора
Роль ПДМ в усвоении фосфора растениями хорошо известна. Микориза очень эффективно увеличивает поглощающую способность адсорбции всех элементов из почвы, т.е. не только фосфора. Таким образом, при высокой концентрации в почве фосфора и соответствующем подавлении развития микоризы, снижается абсорбция других ионов, например Zn2+. Большинство растений имеют микоризу (83% двудольных и 79% однодольных), но ни маревые (свёкла, шпинат), ни крестоцветные (капуста, турнепс) её не имеют. Тем не менее, микориза не образуется, если почва слишком богата азотом или очень суха, засолена (солончак) или заболочена.
На капусте не образуется колоний ПДМ, поэтому культуры, высаженные после капусты, скорее всего, будут иметь низкий уровень ПДМ колонизации, и это может привести к дефициту цинка в плодах, выращенных на почвах с низким Zn – P статусом.
Растения с хорошо развитой корневой системой, как злаковые и травы, в основном не очень зависимы от наличия ПДМ для усвоения питательных веществ. Однако, растения со слабо развитой корневой системой и малым количеством корневых волосков, как большинство овощей, могут получать значительное количество питательных веществ посредством ПДМ.
Такие культуры, как лён, очень зависят от ПДМ в получении цинка и фосфора. Сокращения количества колоний ПДМ, являющиеся следствием длительного пребывания (более 12 месяцев) почвы «под парами», приводит к ослаблению питания цинком и фосфором последующих посадок (болезнь долгого пара). Низкая колонизация ПДМ может также являться результатом засухи или излишне обильного применения растворимых фосфорных удобрений.
Механизмы II и IIIотносятся не столько к состоянию почвы, сколько к режиму полива. Последний механизм (IV) определяется несколькими факторами, при которых цинк может быть абсорбирован, в их числе – гидрооксиды железа и алюминия и pH почвы. Ситуацию, при которой фосфор напрямую подавлял бы абсорбцию цинка, трудно смоделировать (Alloway, 2004).
Итак, в растении существуют несколько механизмов, которыми фосфор может влиять на мобильность и наличие цинка. Они следующие:
- подавление перемещения цинка из корней в стебель;
- снижение количества растворимого цинка;
- связывание цинка фосфором – содержание фитата;
- фосфорное истощение мембран клеток.
Теория о том, что перемещения цинка из корней в стебель подавляется избытком фосфора, по мнению Лонерагана и Уэбба (Loneragan, Webb, 1993), не подтверждается экспериментами. Тем не менее, было показано на многих видах культур, что при условии большого поступления цинка, фосфор может нейтрализовать цинк в корнях растения путём образования фитата, но, возможно, это не может быть отнесено к нехватке цинка.
Некоторые добавки и фосфорные удобрения способны повысить концентрацию цинка в растении. Это может объясняться повышением кислотности корневого окружения (и, как следствие, увеличение потребления цинка) или наличием примесей цинка в удобрении. Коммерческие удобрения, как например суперфосфат, содержат значительные количества Zn (и Cd), а также закисляют почву из-за своего высокого содержания сульфат-иона.
Получил широкое признание тот факт, что дефицит цинка может вызвать отравление фосфором в стеблях. Это было отмечено у клевера, картофеля, пшеницы и хлопчатника. В данных случаях это была концентрация фосфора в листьях, находящихся в определённом соотношении с содержанием цинка.