Динамика видового разнообразия сфагновых мхов на болотах Западной Сибири по трансекту лесостепь - Тундра (стр. 2 из 12)

Лесостепная зона, примыкающая к подзоне лиственных лесов лесной зоны, характеризуется присутствием и лесных, и степных растительных сообществ, а также болот (рямов), солончаков и лугов. Характерной чертой лесостепи Западной Сибири является гривно-лощинный рельеф и обилие соленых бессточных озер.

Болота Западной Сибири. Общая заболоченность территории Западно-Сибирской равнины площадью почти 3 млн. км² в среднем составляет 50%, достигая в отдельных речных бассейнах 70-80%. Процесс образования болот начался 10-12 тыс. лет назад в условиях резко континентального климата позднеледниковья. В дальнейшем, в условиях постоянного избыточного увлажнения и теплого климата атлантического периода (4,5-8,0 тыс. лет тому назад), заболачивание усилилось и превратилось из локального в регионально-локальное. Центры заболачивания, первоначально изолированные, постепенно сливались между собой и превращались в обширные болотные торфяные системы [7]. Крупнейшие болота – это Лайменское, занимающее 50,2 тыс. га; Салымо-Юганское -73,9 тыс. га, Озерное Большое – 572,4 тыс. га, Пассал-Когот – 210,3 тыс. га, Большое Васюганское, площадь которого определяется в 5 млн.га. Всего на Западно-Сибирской равнине образовалось 5 тыс. торфяных месторождений общей площадью более 30 млн. га и запасами торфа 113,7 млрд. т (40% от запасов в мире).

2. МОХООБРАЗНЫЕ БОЛОТНЫХ ЭКОСИСТЕМ

Моховидные (Bryophyta) часто, даже в кругах специалистов, называют популярным и коротким именем – мхи. Однако в более точном, научном смысле собственно мхами называют представителей лишь одной, наиболее обширной группы отдела моховидных, а именно – листостебельные, или настоящие мхи (Bryopsida) [8].

Среди высших растений моховидные образуют наиболее обособленную группу.

Моховидные иногда рассматривают в целом как растения, связанные в своей жизни с достаточным, часто избыточным увлажнением. Значение этой зависимости не следует преувеличивать. Прежде всего, все развитие гаметофита совершается у них в воздушной среде. Моховидные обнаруживают значительную устойчивость к длительному пересыханию и способны произрастать в местах неравномерного и даже весьма кратковременного сезонного увлажнения.

2.1 Мохообразные как особая линия эволюции высших растений

Моховидные представляют собой слепую ветвь развития растений. С давних пор они прочно заняли свое особое место в экономике природы и сохранили его в сложных условиях формирования континентов, изменения климата и растительного покрова. Массовое участие моховидных в растительном покрове земли оказывает существенное воздействие на среду обитания других растений и животных [9].

Общеизвестно ландшафтное значение моховидных в тундровой зоне, особенно в моховых тундрах.

Моховидные в подавляющем большинстве многолетние и только сравнительно редко однолетние растения. Но независимо от продолжительности жизни все они низкорослы.

Моховидные отличаются сравнительно простой организацией.

При наличии сложно устроенных органов размножения у моховидных, по существу, отсутствуют специализированные вегетативные органы.

2.2 Цикл развития моховидных

Особенность чередования поколений у моховидных заключается в том, что гаметофит у них значительно расширяет по сравнению с остальными высшими растениями, сферу своей физиологической деятельности. Наряду с обеспечением полового размножения гаметофит моховидных принимает на себя выполнение основных вегетативных функций – фотосинтеза, водоснабжение, минерального питания целого растения. Спорофит же фактически ограничивается спорообразованием.

Из одноклеточной споры у моховидных вырастает гаметофит. Прежде всего развивается многоклеточное ветвистое нитчатое или пластинчатое образование – протонема, на которой у мхов закладывается несколько или даже много почек.

Из почек в одних группах моховидных вырастают пластинчатые, в других – облиственные «побеги», которые в бриологии называют гаметофорами, поскольку они образуют половые органы. Таким образом, протонема, почки на ней и вырастающие из них гаметофоры представляют собой гаметофит (гаметофазу) моховидных.

На гаметофорах образуются половые органы – женские - архегонии и мужские - антеридии [10].

Оплодотворение яйцеклетки подвижными сперматозоидами происходит при наличии капельно-жидкой воды. Слияние этих гамет и дальнейшее развитие зиготы происходит внутри архегония.

Из зиготы за время от нескольких месяцев до двух лет развивается спорофит, у моховидных обычно называемый спорогоном.

2.3 Класс - листостебельные мхи

Из всех моховидных листостебельные мхи включают наибольшее число видов. Среди них многие отличаются широким распространением, высокой жизненной устойчивостью и большой фитоценотической ролью в растительном покрове Земли. Экологическое своеобразие и особое значение мхов в природных процессахво многом зависит от присущих им групповых форм роста, благодаря чему мхи могут на больших площадях создавать рыхлые или плотные покровы различной мощности.Тем самым мхи активно участвуют в формировании на поверхности континентов многочисленных мощных влагоприемников в виде болот и замоховелых лесов, оказывающих существенное влияние на общую обеспеченность суши влагой [11].

Листостебельные мхи - самый крупный класс моховидных. Он состоит из 700 родов и включает 14500 или больше видов. Представители этого класса на суше встречаются почти повсеместно. Этот класс обычно делят на три подкласса: сфагновые мхи, андреевые мхи и бриевые мхи. Рассмотрим один из основных подклассов этого вида – сфагновые мхи.

2.4 Сфагновые мхи

Название происходит от латинизированного sphagnos — род мха.

Примерно 350 видов мхов, относящихся к единственному роду сфагнум Sphagnum (рисунок 1), составляют четко очерченную группу, очень давно отделившуюся от основной линии эволюции этого отдела [12]. Стебли листостебельного гаметофита у них несут мутовки ветвей, часто по пять в узле, более тесно скученные у верхушки растения, так что возникает своего рода головка.

Рисунок 1 - Сфагновый мох

Многолетние, беловато-зеленые, желтоватые, буроватые или красноватые болотные мхи. Стебли мха высотой 5—30 см, ветвистые, ризоидов нет, листья однослойные без жилки, образованы двумя типами клеток: водоносными — крупными, мертвыми, бесцветными и пустыми с волокнами и порами в наружных стенках; и хлорофиллоносными, вытянутыми в длину, узкими, окрашенными, расположенными между водоносными.

Стеблевые и веточные листья различны по форме (языковидные, широкояйцевидные или овальные, равносторонние, заостренные, яйцевидно ланцетные), длиной 0,5—2 мм. Коробочки со спорами шаровидные, с крышечкой. Споры желтые или желтовато-бурые. Спороносят в июле — августе. Растения однодомные и двудомные. Имеют два поколения. Домиирует гаметофит (половое поколение) — облиственное растение с половыми органами — антеридиями, в которых развиваются мужские гаметы — сперматозоиды, и архегониями, в которых развиваются женские гаметы — яйцеклетки.

Бесполое поколение представлено безлистным стебельком; на его верхушке имеются коробочки со спорами. Проросшая спора образует пластинчатый заросток — протонему; из нее развивается растение сфагнума. Сфагнум растет медленно (за год вырастает до 3 см), а снизу стебель отмирает.

Сфагновые мхи – наименее требовательные к минеральному питанию болотные растения. Они довольствуются минеральными веществами, поступающими на поверхность почвы из атмосферы. Эти мхи отличаются очень высокой влагоемкостью, позволяющей некоторым видам сфагнума поглощать воды в 20-30 раз больше своего веса в сухом состоянии.

Высокая влагоемкость сфагнового мха объясняется тем, что ткани его листьев состоят в основном из мертвых гиалиновых клеток, между которыми зажаты очень мелкие живые хлорофиллоносные клетки. Из мертвых гиалиновых клеток состоит и наружный покров (гиалодермис) стеблей и ветвей (рисунок 2).

Рисунок 2 - Строение сфагнового мха

1- общий обликSphagnummagellanicum; 2- наружные клетки гиалодермиса стебля; 3 – наружные клетки гиалодермиса отстоящей ветки; 4 – часть поперечного среза через стебель; 5- веточный лист; 6- поперечный срез веточного листа; 7- часть ткани веточного листа (темные –хлорофилловые клетки, бесцветные – водоносные клетки с порами (а) и волокнами (б)

Так как сфагновый мох не имеет корней, минеральное питание в виде бедных солями водных растворов воспринимается всей поверхностью растения через гиалиновые клетки. Поселяясь на заболачивающихся местах, сфагнум уже сам, в условиях достаточно влажного климата, усиливает болотообразовательный процесс [13].

Торфяные мхи произрастают на торфяных болотах (низинах, переходных и особенно верховых). Они играют большую роль в зарастании водоемов и в заболачивании лесов и лугов. Побеги этих мхов, нарастая верхушкой и отмирая снизу, постепенно превращаются в торф. Растет по всей территории России.

Свойства. Мхи – растения, не имеющие циркуляторной системы. Они получают влагу из осадков или атмосферы, используя осмотическое давление. Это означает также, что они одновременно поглощают все содержащиеся в окружающей среде вещества, в том числе вредные, не обладая механизмами освобождения от них. Поэтому мхи являются прекрасными индикаторами состояния окружающей среды. Сфагновые мхи способны повышать кислотность окружающей их среды, выделяя в воду ионы водорода. Наиболее важной особенностью сфагнума, приобретенной в ходе миллионов лет эволюции, является его способность впитывать и сохранять от 12 до 20 весовых частей воды на часть сухого веса (в зависимости от биологического вида сфагнума), а также его бактерицидные свойства.