У яиц метастронгилюсов очень плотная четырехслойная оболочка. По наблюдениям И. Д. Устинова (1963), на открытых пастбищах яйца выживают 6—9 месяцев, выдерживают низкие температуры под снегом, в навозе сохранялись 5—8 месяцев, в свинарнике на сухих местах — 6—8 месяцев. В водяной бане при 40° длительно оставались жизнеспособными, но при 45° погибали через 2 часа, при 50° — через 3 минуты, при 60° — через 30 секунд. В опытах Роз (Rose, 1959) в увлажняемой почве яйца метастронгилид оставались жизнеспособными до двух лет.
При попадании на почву из яиц вылупляются личинки I стадии в течение 2 сут. Такая личинка имеет длину 0,25—0,3 мм, кишечные клетки заполнены плотными гранулами, хвостовой конец закручен и кончик хвоста утолщен. Личинки на влажной почве обладают сильной подвижностью и сохраняют ее в течение 2 нед. Затем подвижность уменьшается, но сами личинки остаются жизнеспособными около 3 мес.
Дальнейшее развитие личинок может происходить только в организме промежуточного хозяина — многочисленных видов разных родов земляных червей, в которых они достигают инвазионной стадии. Проглоченные земляным червем личинки развиваются в кровеносных сосудах пищевода и провентрикулюса промежуточного хозяина, а также в других участках кровеносной системы, где дважды линяют и через 10—20 дней становятся инвазионными. Чехлик после второй линьки не сбрасывается, а остается на личинке III стадии. Длина инвазионных личинок, которые концентрируются в кровеносных сосудах земляного червя, составляет 0,52— 0,57 мм. Земляные черви не погибают даже при сильном инвазировании, и личинки практически сохраняют жизнеспособность столько времени, сколько живут земляные черви (4 года и более). Инвазионные личинки не могут произвольно покидать организм промежуточного хозяина, но если он будет раздавлен или погибнет, то личинки освобождаются, сохраняя во влажной среде жизнеспособность до 2 нед.
Свиньи заражаются, проглатывая инвазированных земляных червей или освободившиеся инвазионные личинки. Проглоченные земляные черви перевариваются, освободившиеся же личинки внедряются в стенку кишечника и по лимфатическим сосудам попадают в мезентериальные лимфатические узлы, где происходит третья линька, а затем через грудной проток, полую вену и правое сердце — в малый круг кровообращения. В кровеносных капиллярах легких личинки линяют четвертый раз, разрывают их и через альвеолы и бронхиолы мигрируют в бронхи, где развиваются до половозрелой стадии. Срок преимагинального развития в организме свиней 24—35 дней. Продолжительность жизни метастронгилюсов в организме окончательного хозяина обычно считается около одного года.
A. Mackenzie (1959) при забое в различные сроки поросят обнаруживал личинок после заражения через сутки в стенках слепой и ободочной кишок, на 3—5-й день — в мезентериальных лимфатических узлах толстого отдела кишечника, на седьмой день — в легких. На девятый день в легких уже имелись неполовозрелые гельминты длиной до 3мм, на 12—15-й день они находились в бронхах и имели длину 1 см.
Метастронгилюсы локализуются в диафрагмальных долях легких (99,9%) и в основном бронхе (41,8%), в дорсальных ветвях (25,5%), латеральных (21,4%) и меньше всего в вентральных (11,2%) (Р. С. Шульц, Н. И. Крастин, 1938).
Эпизоотология заболевания
Заболевает метастронгилезами преимущественно молодняк. Находясь на унавоженной территории свиноферм и летних лагерей, свиньи охотно поедают дождевых червей, в том числе зараженных личинками метастронгилид.
Роль в эпизоотологии метастронгилезов различных видов червей неодинакова. Наибольшая экстенсивность и интенсивность инвазии личинками метастронгилид, по данным В. И. Тиунова, наблюдается у червей-навозников — E. foetida. И. Д. Устинов (1962) отмечает, что в Кировской области наиболее сильно инвазированы черви видов E. foetida и В. tenuis; несколько менее — Е. nordenskioldi и L. rubellus; минимально — A. caliginosa и E. rosea.
В распространении инвазии большое значение имеют почвенные, климатические и метеорологические условия. Так, в Коми АССР В. И. Тиунов и И. Д. Устинов (1963) не зарегистрировали метастронгилеза у свиней и объясняют это наличием неблагоприятных условий в этой зоне для обитания дождевых червей.
Дождевые черви чувствительны как к недостатку, так и к избытку влаги в почве. В жаркую погоду черви мигрируют в глубину почвы, и становятся недоступными для свиней. Зимой дождевые черви также уходят в глубь земли. Отдельные экземпляры дождевых червей обнаруживались в почве на глубине до 10 м. Вследствие этого зимой заражение свиней метастронгилидами, как правило, не происходит. Однако отмечались случаи зимних вспышек заболеваний свиней метастронгилезами. В этом случае заражение происходит в утепленных свинарниках с земляными, а особенно с плохими деревянными полами, настланными прямо на землю. В таких помещениях дождевые черви скапливаются под досками. Свиньи могут переворачивать доски и поедать зараженных дождевых червей, интенсивность заражения которых в таких случаях может доходить до 502 (Р. С. Шульц, 1938), а по данным В. Шварц и Д. Эликета — до 2000 экземпляров у одного червя.
Дождевые черви не могут длительно находиться в условиях повышенной влажности. Поэтому во время продолжительных дождей, когда почва насыщается водой, они выползают на поверхность почвы и становятся легко доступными для свиней. В это время и происходит массовое заражение свиней даже при не очень высокой инвазированности червей личинками метастронгилид.
Наибольшее заражение происходит с середины лета. Зимой инвазия постепенно спадает, и к весне регистрируются лишь единичные случаи болезни, протекающей бессимптомно.
Стационарно неблагополучными по метастронгилезам чаще бывают те хозяйства, где территория вокруг свинарников сильно занавожена, а также, где свиней летом постоянно выпасают на сырых, ограниченных по площади выпасах.
В хозяйства метастронгилезы чаще заносят ремонтные свиньи. Однако не исключена возможность заноса болезни и с дождевыми червями, которые попадают вместе с корнеклубнеплодами, приобретенными в неблагополучных по метастронгилезам хозяйствах.
Патогенез
Патогенное действие метастронгилид начинается после внедрения их личинок в толщу кишечной стенки, проникновения в лимфатические железы, попадания в легкие свиней и в течение всего последующего периода паразитирования половозрелых особей паразита в этом органе. Половозрелые метастронгилиды оказывают местное и общее механическое и токсическое воздействие одновременно. В соответствии с этим первичные симптомы при метастронгилезе обусловлены поражением кишечника. Они характеризуются развитием поноса. При попадании личинок метастронгилид в бронхи у свиней появляется кашель.
А. К. Энглези (1929) считает развитием болезненных изменений в бронхах момент, когда количество вдыхаемого воздуха преобладает над количеством выдыхаемого. В результате этого альвеолы не освобождаются целиком от воздуха при выдохе, а все более и более заполняются новыми порциями воздуха, что приводит к острому расширению альвеол, то есть к альвеолярной эмфиземе, возникающей уже с момента гиперсекреции слизистых желез, бронхов и до образования ателектазов. Яйца метастронгилид могут вместе с воздухом и бронхиальной слизью аспирироваться в бронхиолы и альвеолы, заполнять их, травмировать и даже перфорировать (при кашле). Возникает интерстициальная, интралобулярная эмфизема, всегда наблюдающаяся при бронхитах, пневмонии и ателектазах в результате метастронгилеза у свиней.
Эмфизема, ателектаз, бронхит ведут к развитию лобарной или лобулярной катаральной бронхопневмонии, нередко осложняемой инфекционными процессами.
С развитием патологических изменений дыхательная поверхность легких уменьшается, вследствие чего у метастронгилезных свиней появляется одышка и прогрессирует общее кислородное голодание, сопровождающееся прогрессивным истощением, анемией, кахексией.
Р. С. Шульц (1936) в динамике развития метастронгилезов различает следующие стадии:
а) механическое и токсическое воздействие личинок, проходящих через стенки кишечника, приводит к острому поражению его; в этот период отмечаются изменения в крови;
б) поражение лимфатических желез мигрирующими личинками;
в) острый легочный процесс, происходящий в результате прохождения паразитов из капилляров малого круга кровообращения в просвет альвеол и бронхиол;
г) хронический процесс, развивающийся в легких по мере роста паразитов;
д) максимальное развитие процесса с сильными поражениями легких и тяжелыми общими явлениями; эта стадия оканчивается или смертью животных, или начинается процесс выздоровления;
е) выздоровление сопровождается самопроизвольным отхождением паразитов и обратным развитием процесса в легких.
Клинические признаки
Через месяц после заражения у поросят 2—6 месячного возраста появляется кашель. С развитием болезни он становится более частым и сильным, проявляется приступами. При движении свиней и при перемене температуры окружающей среды (выход свиней из свинарника на пастбище) приступы кашля учащаются и усиливаются. Из носовых отверстий больных свиней выделяется густая желтоватая слизь; отмечаются также истечения из глаз. Истечение из носовой полости и остатки мокроты засыхают вокруг ноздрей и превращаются в корочки. Появляется одышка, цианоз слизистых оболочек, пульс становится частым. Поросята отстают в росте и развитии, хотя аппетит у них часто сохраняется. Температура чаще нормальная. В тяжелых случаях наблюдаются рвота, понос. Слабость и сонливость усиливаются, появляется кахексия, которая и приводит поросят к гибели. Смерть иногда может наступить от асфиксии в результате скопления большого количества паразитов (клубки). При слабой интенсивности инвазии, а также у свиней старше шести месяцев симптомы болезни и патологоморфологические изменения в органах ограничиваются явлениями бронхита и проходят бесследно, после наступающей со временем естественной гибели метастронгилид.