Введение
В почве различных фитоценозов обычно содержится то или иное количество покоящихся жизнеспособных семян разнообразных растений. Совокупность этих семян называют почвенным банком семян.
Говоря о банке семян, имеют в виду не только собственно семена в ботаническом смысле слова, но и некоторые другие диаспоры (односеменные плоды, отдельные части сложных и дробных плодов, содержащие одно семя, и т.д.). В состав почвенного банка входят семена (диаспоры) различного происхождения: 1) автохтонные, которые попали в почву с плодоносящих растений современного фитоценоза; 2) реликтовые, которые принадлежат растениям прежнего фитоценоза, существовавшего ранее на данной территории; 3) заносные (инвазионные), которые принесены различными способами извне (ветром, водой, животными и т. д.) (Петров, 1989).
Наличие почвенного запаса жизнеспособных семян в лесных сообществах – явление широко распространенное в природе. Свойство семян сохраняться в почве длительное время выработалось у определенной группы растений как приспособление, служащее для сохранения вида и обеспечивающее им совместное существование с другими членами сообщества. Жизнеспособность семян это не только показатель их качества, но и показатель изменения их в процессе хранения. Сохранность семян в жизнеспособном состоянии имеет значение во многих областях практической деятельности человека. Сведения о почвенном запасе семян важны для наиболее полного познания организации фитоценоза, что позволяет судить о прошлом и, в определенной степени, его будущем. Живые семена, покоящиеся в почве, являются источником появления растений на нарушенных, в результате природных и антропогенных воздействий, участках леса, т. е. они участвуют в формировании растительного покрова вырубок, гарей, ветровалов и буреломов на значительные площади и др. Можно более обоснованно ответить на вопросы о возможных изменениях в сообществе под влиянием тех или иных причин (Торгашкова, 2002).
Данные о запасе существенно дополняют сведения о видовом составе растений, т. к. выявляют виды, представленные исключительно живыми покоящимися семенами в почве.
Изучение банка семян расширяет наше представление как о прошлом лесного фитоценоза, так и о его будущем. Большой запас семян, хранящийся в почве, может быть источником появления растений на открытом пространстве вырубки. Какие именно растения появятся на вырубке и в каком количестве, это во многом определяется запасом живых семян в почве. Иначе говоря, банк семян имеет значение в формировании растительного покрова вырубок.
Исключительной трудоёмкостью работы, вероятно можно объяснить то, что исследований почвенного банка семян в лесах выполнено мало.
Цель работы – на основании литературных данных выявить особенности почвенного банка семян темнохвойных лесов.
Задачи:
1. Провести сравнительную оценку качественных и количественных характеристик почвенного банка семян лесных сообществ.
2. Охарактеризовать основные факторы, влияющие на почвенный банк семян.
3. Выявить наиболее эффективные методы определения качественных и количественных характеристик почвенного банка семян.
Глава 1. Запас семян в почвах лесных сообществ
1.1 Методы оценки запаса семян в почвах
Обычно выбирают участок леса расположенный в центре лесного массива, разбивают на площадки (удобно выделить 20 пробных площадок размером 2×2 м, которые расположены на расстоянии 3-4 м друг от друга в наиболее типичных местах, т.е. не у самого ствола дерева, вне скопления побегов кустарников и т.д.) и описывают эти участки: сомкнутость крон, проективное покрытие, определяют видовой состав ярусов и доминантные виды в них, среднюю высоту деревьев, усредняют данные по всем площадкам, подсчитывают общее количество видов, выявляют тип почвы, замеряют мощность подстилки.
Исследования желательно проводить в конце весны - начале лета, пока большинство растений вегетирует.
Существуют разнообразные методы изучения банка семян в почве. Каждый из них имеет определенные преимущества и недостатки. Наиболее распространённые - полевой эксперимент и лабораторное проращивание. В первом методе данные получают двумя способами – либо наблюдают над появлением всходов на опытных площадках в лесу, с которых удалена подстилка и самый верхний тонкий слой почвы, либо на опытных площадках перекапывают почвенный слой. Затем по числу появившихся всходов можно составить некоторое представление о численности и видовом составе семян. Такой метод может дать только самое общее, приблизительное представление о банке семян.
К числу методов, не связанных с извлечением семян из почвенных образцов, относится метод, который получил название "проращивание семян в почве" (Работнов, 1982, по Петрову, 1989). Взятые образцы помещают в условия, благоприятные для прорастания содержащихся в них семян (достаточно высокая температура, необходимая влажность и т. д.). О запасе семян судят по числу появившихся всходов.
Достоинство этого метода состоит в том, что он выявляет действительно живые семена, способные дать всходы, а также позволяет обнаружить самые мелкие семена, которые другим способом обнаружить не удаётся.
Минусом метода является очень малая суммарная площадь образцов. Минусом является также явная неполнота выявления видового состава семян и численности отдельных видов семян, так как могут не прорасти, например, твёрдые семена некоторых бобовых, которым нужна специальная химическая или термическая обработка, орхидных, нуждающихся в микоризных грибах в почве и т. д. Следовательно, данные, полученные описанным методом, дают представление не о всех живых семенах, а только о тех, которые могут прорасти при определённых конкретных условиях проведения эксперимента. Образцы почвы берут из разных слоев и в них определяют содержание семян. Взятие образцов проводятся с помощью металлического бура сечением 5×5 см. В каждой точке берут отдельно подстилку и слой минеральной почвы (Петров, 1989).
Образцы чаще всего сразу же помещают в чашки Петри или деревянные ящики в зависимости от объема почвенного образца таким образом, чтобы слой почвы не превышал 3-4 см. Можно смыть лишнюю почву через мелкое решето с диаметром отверстий не более 0,2мм. Сверху ящики прикрывают прозрачной полиэтиленовой плёнкой, хорошо пропускающей свет и вместе с тем препятствующей случайному залёту семян. Чашки или ящики с образцами выставляют на рассеянный свет в теплом помещении, т. к. свет стимулирует прорастание покоящихся семян в почвенных образцах (Андреева, 2002). Благоприятствующий прорастанию световой режим – 8 часов темноты и 16 часов света,к естественному освещению добавляется искусственное с 6 до 9 часов утра, температурный - 25˚С (Roovers,2006). Периодически образцы почвы увлажняют. Появляющиеся всходы в очень ранней стадии развития пересаживают из чашек Петри в сосуды с почвой, подсчитывают и определяют по возможности видовую принадлежность. Наблюдения за появлением всходов в образцах продолжают до тех пор, пока не перестают появляться новые всходы. Иногда, чтобы определить видовую принадлежность, молодые растения приходится высаживать в открытый грунт, чтобы они достаточно подросли и зацвели. Для наиболее полного выявления видового состава семян в почве и их численности эти наблюдения проводят на протяжении двух вегетационных сезонов.
Для извлечения семян иногда используют какую-нибудь тяжелую жидкость (например, насыщенный раствор поваренной соли) - флатационный метод. В такой жидкости семена всплывают на поверхность. Часто выбирают семена из почвенных образцов вручную, что очень трудоёмко. Далее извлечённые из почвы семена либо определяют до вида по внешним признакам и устанавливают их жизнеспособность, либо ставят на проращивание и видовую принадлежность семян определяют по проросткам. Иногда почвенные образцы обрабатывают путём промывания их водой на ситах с очень мелкими ячейками (Андреева, 2002)
Видовую принадлежность проросших семян устанавливают по появившимся всходам. Для точного определения всхода необходимо, чтобы он достиг определенной стадии развития. Такой стадии достигают не все всходы, так как часть их всегда погибает на начальных стадиях развития. Это можно отнести к минусам метода. Недостатком метода является и то, что наблюдение за прорастанием семян в почвенных образцах должно быть не менее двух вегетационных сезонов. В ходе работы авторы приходят к выводу, что для создания наиболее полной характеристики семенного банка эффективнее всего использовать совместно оба метода, которые достаточно полно характеризуют запас семян, способный составить наиболее полное представление о прошлом, настоящем и будущем лесных сообществ. При полевом методе по истечении шести лет выявляется примерно в три раза большее число видов, чем при лабораторном проращивании. Это число можно использовать в качестве коэффициента поправки для выявления более точных данных при проведении опытов в лаборатории. С=3LC- общее вероятное число, L- число видов, выявленное при лабораторном проращивании. Исследование банка семян в полевых условиях позволяет наиболее полно и наглядно изучить его реализацию в условиях нарушения, а, следовательно, определить в известной степени скорость зарастания нарушенных участков и то, в каком направлении оно будет происходить (лесовозобновительный процесс, остепнение и др.).
Оценка жизнеспособности семян производится различными методами. Безусловно, наиболее надёжным и достоверным способом определения жизнеспособности является проращивание семян при благоприятных условиях. За два года исследования, после которых семена перестают прорастать, обнаружено большее число семян, чем за шесть лет полевого опыта примерно в шесть раз. Это число исследователи предложили использовать в качестве коэффициента поправки для получения более достоверных данных при проведении полевого эксперимента. Q=6E, где Q – общее вероятное число семян, E – число семян, выявленное при полевом эксперименте (Торгашкова, 1999). Однако, такой метод требует определённого и довольно длительного времени, даже для семян, не находящихся в органическом покое, и практически малопригодно для покоящихся семян, прорастающих только после специальной и, как правило, довольно длительной предпосевной подготовки. Трудности, связанные с проращиванием семян, привели к необходимости разработки экспресс-методов оценки жизнеспособности: метод витального окрашивания, тетразольный метод, рентгенография и некоторые другие (Андреева, 2002).