При изучении банка семян значительное внимание уделяется особенностям вертикального (послойного) распределения семян в почве. Распределение по слоям почвы семян отдельных видов растений даёт возможность с большей долей вероятности судить о давности пребывания их в почвенной толще (чем глубже залегают семена, тем они в большинстве случаев "старше"). Особенности послойного распределения общей массы семян всех видов растений помогают в некоторых случаях установить принадлежность того или иного лесного фитоценоза (например отличить хвойный лес естественного происхождения от старой посадки хвойных деревьев) (Петров, 1989).
1.2 Общая численность живых семян в почве
Анализ литературных данных показал, что в почвах естественных лесных фитоценозов численность живых семян варьирует в очень широких пределах - от 250 до 20940 шт/м². Это значительно меньше, чем в почвах лугов, где, как известно из литературы, насчитываются десятки тысяч семян на 1 м² (в почвах пашен еще больше – сотни тысяч). Например, в работе P. Meertsa (2000) количество живых семян в почве лугового сообщества составило 28332 шт/м².
По данным изученной литературы можно сделать вывод о варьировании количества живых семян в почвах различных лесных формаций: сосновые леса – от 250 до 13800 шт/м², темнохвойные – от 1020 до 20940, лиственные от 990 до 13800, смешанные от 2300 до 15076 (Ne'eman,Izhaki, 1994; Stark, 2008; Decocq, 2004; Strasse, 2004; Salemaa, Uotila, 2001; Panufnik, Tanner, 1995; Болдырев, Торгашкова, 2002; Петров, 1989). Исследования проводились в Финляндии, Австрии, Белоруссии, Польше, России, Бельгии, Франции, Колумбии, Израиле.
По данным работы В.В. Петрова (1989), во многих случаях численность семян в хвойных лесах меньше, чем в широколиственных. Однако иногда наблюдается и обратное соотношение. Так, в почве дубравы в Горьковской обл. семян значительно меньше (1100 шт/м²), чем в ельнике кисличном в Западном Подмосковье (6220 шт/м²). Это объясняется разной степенью нарушенности того или другого лесного фитоценоза хозяйственной деятельностью человека (дубрава мало нарушена, ельник довольно сильно).
Численность семян в почве определяется в первую очередь не почвенными условиями и другими экологическими особенностями местообитания, а степенью нарушенности конкретного лесного участка в прошлом, его историей. Те участки коренного или условно-коренного леса, которые хотя и имеют довольно старый возраст, но некогда сформировались на сплошных вырубках, характеризуются, как правило, особенно большим количеством семян в почве. Многие из этих семян принадлежат несвойственным лесу светолюбивым растениям открытых местообитаний.
Совершенно иная картина наблюдается в коренных лесах мало затронутых хозяйственной деятельностью человека и не подвергавшихся сплошным рубкам. В почве этих лесов общая численность семян сравнительно невелика, присутствуют почти исключительно местные семена растений, входящих в состав современного фитоценоза. Такие особенности почвенного банка можно наблюдать, например, в старом ельнике чернично-майниковой серии в Ленинградской обл. (1020 шт/м²), в дубраве в Беловежской Пуще и в Горьковской обл. (990 шт/м²).
В мало нарушенных старовозрастных участках хвойного и широколиственного леса общая численность семян в почве примерно одинакова и сравнительно небольшая (около 1000 на 1м²). Однако старовозрастные нарушенные участки хвойного и широколиственного леса сильно отличаются в отношении численности семян. В почве хвойных лесов семян, как правило, содержится меньше (2000-3000 на 1м²), в почве широколиственных – больше (5000-10000).
Общая численность семян в почве различных лесных фитоценозов сильно варьирует. Нередко оно определяется очень большим количеством семян какого-либо одного растения (например берёзы, зверобоя). В редких случаях обильными могут быть даже местные семена травянистых растений, входящих в состав современного лесного фитоценоза.
Сравним теперь общую численность семян в почве коренных и производных лесов. По данным В. Г. Карпова (1969), в хвойных лесах коренного типа численность семян меньше, чем в производных березняках. Аналогичный вывод был сделан в работе В. В. Петрова (1977) при исследовании хвойных и мелколиственных лесов в Московской обл. По-видимому, это соотношение можно считать типичным. Например, в сосняке чернично-мшистом в Волжско-Камском заповеднике количество живых семян составляет 450 шт/м², а в березняк разнотравном в Западном Подмосковье - 8040 шт/м². В мелколиственных лесах семян в почве больше, чем в хвойных. Численность семян в почве мелколиственных лесов (березняков, осинников), имеющих разное происхождение, по всей вероятности различна. Меньше всего семян можно ожидать в почве тех из них, которые образовались на месте сплошной вырубки мало нарушенного хвойного леса. Больше семян должно быть в мелколиственных лесах, сформировавшихся на месте луга (в почве могут присутствовать многочисленные семена луговых растений). Особенно много семян, по-видимому, в тех мелколиственных лесах, которые сформировались на пашне или свежей залежи (здесь в почве может быть очень много семян полевых сорняков). Количество семян в искусственных лесных фитоценозах сильно варьирует. По данным В.В. Петрова (1989) в почве еловых посадок среднего возраста наблюдались значительные отличия – в Западном Подмосковье было около 2,4 тыс. живых семян на 1м², в правобережной части Серпуховского р-на почти 21 тыс. Эти различия можно объяснить разной историей той и другой посадки. Первая, где семян в почве немного, вероятно, была заложена на небольшой по площади вырубке хвойного леса или поляне среди большого лесного массива, вторая - на месте залежи или пашни в малолесном районе. Численность в почве посадок определяется историей создания этих искусственных лесных фитоценозов, особенностями растительного покрова того участка, где создавались посадки.
1.3 Факторы, оказывающие основное влияние на запасы семян
На формирование и реализацию семенного банка основное влияние оказывают растительность, экологические условия сообщества, его история и степень антропогенной нарушенности. Связь семенного банка с растительностью выражается в том, что растения определяют поступление семян и других диаспор в разные периоды существования сообщества. Экологические факторы обеспечивают сохранность и долговечность семян, а при благоприятных для прорастания условиях – реализацию семенного банка. Состав, структура и продуктивность лесов определяются в значительной мере свойствами почв и почвообразующих пород. Изменение в составе семенного банка в значительной мере также определяет направление сукцессионных смен растительных сообществ в случае различных природных и антропогенных воздействий.
Для реализации семенного банка необходим комплекс экологических условий, однако стимулирующее значение оказывает изменение концентрации одного из факторов (влажности, твёрдости почвы, концентрации кислорода и др.). Сохранность семян в почве определяется глубиной их заделки. При наличии мощной лесной подстилки и значительной твёрдости почвы происходит накопление семян, вследствие создания условий, препятствующих прорастанию (недостаток кислорода, избыток углекислого газа, низкий уровень освещенности и др.). Механическое препятствие, созданное почвой или лесной подстилкой, препятствует прорастанию семян даже в случае их выхода из состояния вынужденного покоя (Торгашкова, 2002). Анализ материала показал, что в дубраве на утоптанной лесной дорожке лабораторным методом определено число жизнеспособных семян 9815 шт/м², а общий запас составил 22949 шт/м² (Roovers, 2006). Т. е., почти половина семян почвенного банка не прорастает. Для сравнения, в работе О. Н. Торгашковой (2002) разница общего запаса и запаса жизнеспособных семян в дубраве совсем не значительная – 5640 шт/м² и 4133 шт/м² соответственно.
В работе по изучению влияния тяжёлых металлов на семенной банк, исследователи приходят к выводу, что на участках, загрязнённых тяжёлыми металлами смертность проростков была значительно повышена, но количество семян от этого не зависит (Salemaa, 2001).
Еще один фактор – высотный градиент. Например, в верхнем альпийском поясе (3250м) в Андах в определённых экологических условиях (пониженные температуры, их резкий перепад и т. д.) формируется бедная растительность и бедный почвенный банк (Arroyo, 1999). Одна из причин – расположение фитоценоза на крутом склоне, обеспечивающем снос семян (Торгашкова, 2002).
1.4 Особенности распределения запасов семян по почвенному профилю
При естественном опадении семян и любом способе заноса они первоначально оказываются на поверхности лесной подстилки (или минеральной почвы, если подстилка не развита). Только позднее семена могут переместиться в более глубокие слои почвы. Их перемещение происходит пассивно.
Главнейшую роль в этом процессе играют дождевые черви. Численность их в некоторых лесных почвах может быть очень большой, а масштабы деятельности достаточно широкими. Черви перемещают семена с поверхности в глубь почвы прежде всего в процессе перемешивания и рыхления почвенной массы. Семена могут углубляться также благодаря тому, что они попадают в ходы дождевых червей, которые довольно густо пронизывают почву и проникают на значительную глубину (до 1 м и больше). Черви могут способствовать углублению семян еще и вследствие того, что заглатывают некоторые семена вместе с пищей. Попав в пищеварительный тракт, семена через определённое время выбрасываются вместе с экскрементами. Масштабы этого способа ограничены – перемещаться таким образом могут только мелкие семена.