Проведенный анализ происхождения 91 коровы-рекордистки черно-пестрой породы, раздоенных в стаде племзавода «Молочное» Вологодской области до уровня удоев от 8000 до 11500кг, показал, что все они имеют в родословных животных с такой же рекордной продуктивностью /2/.
Какие же требования следует предъявлять к родословной? Она будет тем ценнее, чем больше насыщена предками, высокоценными по продуктивным и племенным качествам. Важно, чтобы выдающиеся предки были расположены с обеих сторон родословной (со стороны отца и со стороны матери), что указывает на высокую вероятность закрепления лучшей наследственности. Существенное значение имеет отсутствие в родословной предков, характеризующихся низкими показателями продуктивности или другими нежелательными качествами.
Абстрактный подсчет числа средних и худших предков не позволяет объективно оценить родословную. Например, если предположить, что у одного животного все предки четвертого ряда родословной за племенные достоинства отнесены к классу элита-рекорд, предки третьего ряда — к элите, второго ряда — к I классу, а первого ряда (родители) — ко II классу, то в такой родословной предков с высшими классами (элита-рекорд и элита) будет 24, а с низшими 6. Если у другого животного предки четвертого ряда отнесены ко II классу, третьего — к I классу, второго — к элите, а первого — к элите-рекорд, то в такой родословной число высококлассных предков будет только 6, а с низшими классами 24. Тем не менее ценность второй родословной, несомненно, выше, так как в родословной первого животного идет как бы угасание качеств предков, а во второй родословной, наоборот, с каждым рядом предков качество животных улучшается. Следовательно, ценна та родословная, в которой каждое поколение предков лучше своих предшественников. Важно, чтобы предки относились к известным в стаде или породе генеалогическим группам (линиям, семействам), которые характеризуются стойким сохранением в потомстве ценных особенностей. Желательно, чтобы отец и мать оцениваемого по родословной животного относились бы к таким родственным группам (линиям, семействам), которые по опыту подбора прошлых лет хорошо между собой сочетались. Ценность родословной повышается, если используется родственное разведение (инбридинг), когда с отцовской и материнской стороны повторяется тот или иной выдающийся предок и известно, что инбридинг на такого животного не дает вредных последствий, а ведет к закреплению хорошей наследственности. Особенно желательно, чтобы в родословной были предки, которые уже оценивались по качеству потомства и получили высокую оценку.
1.2. ОТБОР И ОЦЕНКА ЖИВОТНЫХ ПО ПРОИСХОЖДЕНИЮ
Сельскохозяйственных животных по происхождению оценивают на основании данных родословной. Родословная — схематическое расположение всех известных предков изучаемого животного на протяжении нескольких поколений. Родословная служит первым источником информации о возможной племенной ценности животного.
Однако племенные качества животного на основе фенотипа предков можно оценить лишь приблизительно, так как большинство селекционируемых признаков имеет невысокую наследуемость и, кроме того, существует большое число возможных комбинаций генов. Даже в том случае, если коэффициент наследуемости признака равен 1, лишь 25% изменчивости признака у потомства определяется каждым родителем, а 50 % вызвано новыми комбинациями генов. Сложность оценки по родословной заключается и в том, что большинство признаков ограничено полом.
В племенные карточки может быть занесена информация но 4 генерациям предков (данные 30 животных). Следовательно, возникают бесконечные возможности комбинаций информации в зависимости от пола, места предка в родословной, возраста и т. д. Поэтому важно установить значимость информации, полученной из различных генераций родословной, чтобы рассчитанный индекс максимально коррелировал с племенной ценностью отобранного животного.
При отборе по происхождению надо учитывать и то, что значение информации для каждого последующего поколения по сравнению с предыдущим уменьшается в 2 раза и что пробанд получает половину генов от отца и половину от матери, поэтому необходимо учитывать две стороны родословной — мужскую и женскую. Однако предки разного пола содержат разную информацию, и, следовательно, они, даже находясь в одном поколении, вносят неодинаковый вклад в племенные качества животного. Значит, относительная ценность информации зависит от очень многих факторов (рис. 1).
Точность оценки пробанда по фенотипу матери можно определить по формуле
И = R × (Х1 – Хср)
где И — индекс племенной ценности животного; R — коэффициент регрессии, R = 0,5h2; Х1 – Хср — разность в продуктивности матери и средней по стаду.
Например, индекс племенной ценности телки, вычисленный по продуктивности матери, превышающей среднюю стада по надою на 800 кг (σ1) и содержанию жира на 0,3% (σ2), при наследуемости признаков соответственно h12 = 0,2 и h22 = 0,5 составит: по надою И1 = 0,5×02×800 = 80 кг и по содержанию жира в молоке И2 = 0,5×05×0,3 = 0,075 %. Полученные данные являются показателями возможного генетического превосходства продуктивности дочерей над средними по стаду.
В табл. 1 приведены коэффициенты регрессии племенной ценности пробанда по фенотипу матери для разных значений наследуемости, повторяемости и числа лактации матери.
Таблица 1. Коэффициенты множественной регрессии племенной ценности пробанда по фенотипу матери
Данные табл. 1 показывают, что точность оценки племенных качеств пробанда с увеличением наследуемости признака и числа повторений контроля продуктивности матерей значительно повышается.
Анализ оценки пробанда с учетом 1-го и 2-го рядов предков показывает, что привлечение информации о фенотипах второго ряда предков позволяет получить более точную оценку пробанда по признакам с низкой наследуемостью (табл. 2).
Таблица 2 Весовые коэффициенты при оценке пробанда по продуктивности предков 1-го и 2-го рядов родословной
Связь пробанда с предком определяется расположением предка в родословной и наследуемостью признака отбора. Сравнение показателей корреляции позволяет выявить влияние матери на животное.
Для признаков, ограниченных полом, эффективным приемом определения племенной ценности пробанда является учет в родословной лучших предков, генотип которых был оценен по дочерям. В этом случае достоверность племенной оценки зависит от числа дочерей данных предков.
Привлечение информации о мужских предках существенно повышает точность племенной оценки пробанда. Отец даже получает перевес по сравнению с матерью. Иногда для большей точности оценки привлекают информацию предков по отцу.
Приведенные материалы позволяют сделать вывод о том, что решающее значение для племенной оценки животного имеют продуктивные качества родителей и в меньшей степени — прародителей. Например, относительная точность племенной ценности животного по признаку с низкой наследуемостью составляет 0,5, при дополнительном учете данных еще четырех прародителей она повысится лишь до 0,57.
При отборе животных, и, прежде всего, производителей, для племенных целей необходимо обращать особое внимание на точность племенной оценки, которая увеличивается с повышением наследуемости признака. Так, для признака с наследуемостью 0,6 (жирномолочность) точность племенной оценки составляет 0,61.
На первый взгляд, 0,61 — небольшая точность оценки при достаточно большой информации, извлекаемой из родословной, но если учесть, что верхняя граница точности племенной оценки животного на основе родословной составляет 0,71, то данную величину следует признать удовлетворительной.
Таким образом, родословная — первая по значению информация (если не считать вспомогательных — экстерьера и развития), учитываемая при оценке и отборе племенного молодняка. Оценка молодняка по происхождению почти полностью предопределяет дальнейшее назначение животного и схему выращивания. Лишь после перевода в основное стадо в эту оценку вносятся коррективы в зависимости от оценки по фенотипу и по потомству. Родословная служит основанием предварительного отбора племенных производителей.
Полнота родословной, расширяя возможности анализа, не упрощает его. Развернутая родословная, вскрывая вероятные источники формирования генотипа потомка, сама ставит ряд вопросов, разрешить которые может лишь дальнейшая работа селекционера.
1.3. ВАЖНОСТЬ ОТБОРА ЖИВОТНЫХ ПО ПРОИСХОЖДЕНИЮ В СКОТОВОДСТВЕ
Отбор по происхождению является первой зоотехнической оценкой и предопределяет дальнейшую судьбу племенных животных. Она основана на постоянно наблюдаемом сходстве между родителями и их потомством, т. е. следует ожидать, что от более ценных родителей должен получаться и лучший приплод. Практикой подтверждено, что подобная оценка является одним из действенных элементов племенной работы /2, 4/.
На рис. 2 показано, как с повышением уровня продуктивности коров-рекордисток на 3 тыс. кг (от 6 тыс. до 9 тыс. кг) удой матерей достоверно увеличивается на 1089 кг, матерей отцов — на 497 кг по черно-пестрой породе, а в симментальской и сычевской соответственно на 1045 и 1673 кг молока.
Первую попытку установить влияние предков родословной на пробанда сделал Ф. Гальтон, который определил, что животные от двух родителей (отца и матери) наследуют вдвое больше, чем от четырех животных второго ряда, вчетверо больше, чем от восьми предков третьего ряда, и т. д. (I ряд — 50%, II ряд — 25;%, III ряд и далее —25%).
Основные разногласия возникают в оценке влияния предков по мере их удаления в родословной потомка. По видимому, такое распределение доли влияния предков условно и недостаточно для оценки родословной в целом. Один родитель, предок, какими бы высокими продуктивными и племенными качествами он ни обладал, ни в коей мере не определяет ценность родословной. Чтобы подтвердить сказанное, в племзаводе «Сычевка» определили корреляцию между удоем 248 коров и предков в четырех рядах родословной (рис. 3).