Таким образом, люпин несет огромный биологический и экономический потенциал, который до настоящего времени полностью не используется.
Биологические особенности люпина
Однолетнее травянистое сильно облиственное растение. Стебель люпина узколистного прямостоячий. Ветвление начинается из пазух нижних листьев и идёт снизу вверх по главному стеблю. У позднеспелых форм преобладает длительное моноподиальное ветвление по всему растению снизу вверх, причем длина нижних побегов может достигать почти длины главного стебля. У скороспелых форм ветвление преимущественно симподиальное, верхушечное. Стебель не совсем выполненный, как бы гранёный, слабо опушённый, темно-зелёный, зелёный или светло-зелёный, иногда явно антоциановый – фиолетовый, фиолетово-коричневый, розовый.
Лист состоит из 7-8 узких, линейно-ланцетных листочков, согнутых по средней жилке – желобчатых. Соцветия небольшие, малоцветковые, с очередным расположением цветков. Венчик невзрачный, без запаха, различной окраски. Для всего вида L. Angustifolius характерна однородная окраска составных частей венчика – паруса, крыльев и лодочки.
Окраска венчика у узколистного люпина является одним из существенных морфологических признаков, которым, несомненно, необходимо пользоваться при подразделении этого вида на разновидности. Однако окраску венчика у L. Angustifolius никак нельзя рассматривать изолировано от окраски остальных частей растений (вегетативных органов и семян). Генетические исследования показывают, что у люпина узколистного часто наблюдается тесная коррелятивная зависимость окраски цветков, кожуры семян и вегетативных органов – стеблей и листьев.
Всё многообразие семян L. Angustifolius можно разделить по окраске семенной кожуры на 4 большие группы: белые, рыжие, коричневые, серые до черных. (Н.А. Майсурян, А.И. Атабекова.)
В онтогенезе люпина можно выделить три основных периода: - первый: формирование и рост вегетативных органов (корней, стеблей и листьев), второй – формирование генеративных органов (соцветий и цветков) и третий период – формирование бобов и семян.
Видимые морфологические изменения отдельных органов и габитуса растений в процессе его развития принято отмечать по фенологическим фазам: появление всходов, розетка листьев, стеблевание, бутонизация, цветение и плодообразование, сизый боб, блестящий боб, спелый боб (Савичев, 1961; Наймарк, 1976)
Продолжительность фенофаз и этапов органогенеза зависит от генетических особенностей вида и сорта люпина, почвенно-климатических условий, технологических приемов возделывания и некоторых других факторов.
Рассмотрим этапы органогенеза у люпина по фенологическим фазам его развития.
- Прорастание семян
Для того, чтобы зародыш семени тронулся в рост, необходимо, чтобы под действием ферментов сложные запасные углеводистые и белковые соединения клеток семядолей стали доступными для его питания. Эти биохимические процессы протекают после поступления воды в семена и их набухания. Для прорастания семян требуется воды в 1,5-2 раза больше веса семян. При достаточно влажности почвы и температуре не ниже 10 градусов Цеьлсия семена набухают в течение 1-2 суток. Однако часть семян может приобретать свойство твердокаменности, которое препятствует поступлению воды в семена, и они могут длительное время оставаться в почве в непроросшем состоянии. Большинство авторов считают, что причиной твердокаменности семян является их пересушивание во время хранения, при котором происходит пересыхание пектиновых веществ палисадного слоя клеток эпидермиса семенной кожуры, причем этот процесс может быть обратимым и необратимым (Ржанова, 1970)
Для устранения твердокаменности семян и получения дружных всходов необходимо проводить скарификацию семян.
Момент прорастания семян принято считать за начало онтогенеза растения, он соответствует 1 этапу органогенеза. Характеризуется формированием конуса нарастания и первых зародышевых листьев почки.
- Фаза листовой розетки
Фаза листовой розетки наступает рослее появления всходов с момента образования двух настоящих свернувшихся листочков, укрывающих точку роста стебля, соответствует II этапу органогенеза. У основание конуса нарастания формируются габитус растения в целом.
Фаза прикорневой розетки у люпина узколистного практически отсутствует. После появления всходов и выноса семядолей на поверхность почвы начинается активный рост стебля параллельно с ростом корневой системы. В этом плане узколистный люпин по темпам первоначального роста выгодно отличается от желтого и белого люпинов и является наиболее скороспелым видом.
- Фаза стеблевания
В разные годы фаза стеблевания длится от 9 до 23 дней и соответствует III-IV-V этапам органогенеза.
У узколистного люпина процессы формирования и роста побега осуществляются синхронно. (Борисова, 1990)
На четвертом этапе органогенеза происходит формирование генеративной сферы растения. У основания верхушечного конуса нарастания в пазухах листовых зачатков закладываются конусы нарастания ветвей второго порядка. На пятом этапе органогенеза формируются органы цветка.
- Фаза бутонизации
Данная фаза характеризуется появлением бутонов на центральной кисти и длится до начала цветения в течение 8-15 дней и соответствует VI-VII-VIII этапам органогенеза.
На шестом этапе органогенеза происходит микро- и мегаспорогенез. На седьмом этапе идет формирование мужского и женского гаметофитов (двухядерной пыльцы и зародышевого мешка семяпочки) На восьмом этапе органогенеза происходит процесс опыления.
- Фаза цветения и плодообразования
Данная фаза наступает с начала раскрытия первого цветка на первой мутовке главной кисти и заканчивается образованием бобов на центральной кисти, длится 9-13 дней и соответствует IX этапу органогенеза. На этом этапе происходит опыление и оплодотворение только у перекрестноопыляющихся видов люпина. У самоопыляющихся видов цветение происходит после того, как произошло самоопыление в нераскрытом бутоне, и сводится лишь к раскрытию цветка, биологическое значение которого пока еще мало изучено (Ржанова, 1970)
Период цветения люпина может затягиваться за счет цветения боковых ветвей.
- Фаза сизого боба или зернообразования
наступает после цветения при образовании темно-зеленых бобиков, длиной 2-4 сантиметра, густо покрытых волосками, придающими бобам сизовато-серебристый оттенок. В эту фазу рост главного стебля в высоту приостанавливается. Дальнейший прирост урожая зеленой массы идет за счет роста боковых ветвей и налива зерна. Фаза сизого боба длится от 16 до 23 дней и соответствует X этапу органогенеза, который характеризуется начальной дифференциацией зародыша семени, образованием проэмбрио и закладкой семядолей и конуса нарастания почечки семени. К концу X этапа происходит полный налив зерна и бобы приобретают свойственную им форму (Савичев, 1961)
- Фаза блестящего бобы или зеленой спелости
Соответствует XI этапу органогенеза. Зерно приобретает надлежащую форму. В этот период идёт усиленная аттракция питательных веществ из створок боба в семена. Темно-зеленая окраска бобов меняется на зеленую и светло-зеленую, бобы начинают блестеть. На одиннадцатом этапе органогенеза происходит формирование зародышевых листьев в почечке. В этой фазе заканчивается прирост биомассы и наиболее целесообразно убирать люпин на силос и запахивать на зеленое удобрение. К концу этой фазы при необходимости можно применять дефолиацию для ускорения уборки посевов на семенные цели.
- Фаза спелого боба
Соответствует XII этапу органогенеза и связана с созреванием семян. В это время происходит окончательный отток питательных веществ в семядоли из всех органов растения, в том числе из створок боба и семенной кожуры. В семядолях протекают биохимические процессы по превращению простых органических соединений в сложные запасные вещества (Ржанова, 1970) В период восковой спелости зерна окраска семядолей белесая, корешок зародыша желтеет. В дальнейшем семядоли также приобретают желтый цвет. Бобы становятся плоскими с ярко очерченными местами расположения семян. Створки бобов вначале буреют, затем приобретают желто-коричневый цвет. В сухую погоду растения люпина полностью засыхают и наступает пора уборки. В дождливую погоду часть листьев на боковых ветвях может быть еще зеленой, что осложняет уборку и требует дополнительных затрат для проведения дефолиации.
В.С. Шевелуха (1992) отмечает в онтогенезе люпина два основных периода роста: 1) медленный рост надземных и быстрый рост подземных органов в фазу розетки листьев; 2) быстрый рост стебля и корневой системы в фазы стеблевания и бутонизации. Второй период является критическим в отношении влаги.
Значение и особенности развития корневой системы
В системе целого растения корневую систему можно рассматривать не только в качестве «энергетического блока», отводящего ассимиляты листа и, таким образом, регулирующего фотосинтез, но и учитывая факт обеспечения растения через корни различными минеральными и физиологически активными веществами, - органа, определяющего слаженность и интенсивность течения всего комплекса процессов метаболизма. К настоящему времени накоплен большой фактический материал, указывающий на то, что фотосинтетическая активность листьев в большой мере зависит от функционального состояния корневой системы растения.
Учитывая, что корневая система люпина не только поглощает минеральные питательные вещества и воду из почвенного раствора, но и синтезирует в корневых клубеньках самый дефицитный из элементов питания – азот, беря его из неорганического сырьевого источника – воздух, особенности развития корневой системы люпина представляют особый интерес. Рост корней в глубину у всех возделываемых однолетних видов люпина происходит за счет стержневого корня, который достигает глубины 1,5-2 и более метров. Наиболее интенсивный рост корней и побега происходит в фазу стеблевния и бутонизации. В фазу цветения рост главного стебля прекращается, а рост корней несколько замедляется, но продолжается почти до полного созревания семян (Филимонова, 1962; Борисова, 1990) Интенсивный рост боковых корней первого прядка начинается в фазе розетки со времени появления третьего настоящего листа, а массовое образование боковых корней второго порядка – с фазы 7-8 настоящих листьев (Духанин, 1973).