Покинув рыбу, паразит опускается на дно аквариума или на водную растительность, где округляется и покрывается цистой (наружная оболочка многих низших животных и растений, служащая для сохранения жизнеспособности взрослых или зародышей при новых неблагоприятных внешних условиях). Эта стадия его развития норит название пальмеллы. Внутри пальмеллы клетки многократно делятся надвое, в результате чего образуются от 32 до 64 молодых жгутиконосцев, которые разрывают цисту, выходят в воду и некоторое время представляют собой свободноживущие (непаразитические) формы паразита — диноспоры. Диноспора снабжена двумя жгутиками, один из которых скрыт складкой тела и имеет красноватого цвета глазок. При помощи жгутиков и ресничек она плавает в воде и, найдя рыбу, внедряется под эпителиальные слои названных органов, после чего цикл развития паразита повторяется.
Температура и рН воды, а также степень освещенности аквариума значительно влияют на срок полного цикла развития жгутиконосца. Оптимальными являются температура 23—25°, рН около 7 и яркое освещение. При таких режимах цикл развития жгутиконосца занимает в среднем 6—8 суток. Активность диноспоры увеличивают яркое освещение и температура воды выше 26°. В то же время срок ее самостоятельной жизни до перехода к паразитизму (до момента попадания на рыбу) при этих условиях значительно сокращается и составляет всего немногим более суток.
Oodinium limneticum. Тело паразита овальной формы, разделено пополам бороздкой, благодаря чему создается впечатление, что оно состоит из двух половинок. Органами передвижения в воде и фиксации на поверхности кожного покрова рыбы служат два жгутика, один из которых более длинный. К органам фиксации относятся также специальные отростки — псевдоподии. Паразит имеет желтоватую окраску за счет зерен хлорофилла, разбросанных по всему телу. Благодаря наличию хлорофилла жгутиконосец способен некоторое время вести самостоятельный образ жизни.
Oodinium limneticum в отличие от Oodinium pillularis и Ichthyo-phthirius multifiliis локализуется не под эпителиальным слоем кожного покрова и плавников, а на их поверхности; размножается не на дне аквариума и водной растительности, а на теле хозяина, т. е. на рыбе.
Оптимальной температурой воды для его роста и размножения является 22—26°. При такой температуре жгутиконосец после нападения на рыбу в течение 4—5 суток растет, увеличиваясь в размере, и покрывается оболочкой (цистой), теряя при этом псевдоподии. Путем многократного поперечного деления тела паразита под цистой образуются до 200 дочерних клеток. С разрывом цисты молодые жгутиконосцы (дипоспоры) выходят в воду и активно разыскивают рыбу, чтобы перейти к паразитическому образу жизни. В течение трех суток запасы хлорофилла в теле диноспор расходуются на их питание, и если диноспоры не находят рыбу, они погибают. Попавшие на рыбу диноспоры внедряются в эпителиальный слой кожи и плавников, после чего цикл развития паразита повторяется.
Таким образом, полный цикл развития Oodinium limneticum при оптимальном температурном режиме аквариума составляет в среднем 8—10 дней. При температуре воды ниже 22° и выше 26° сроки роста и размножения паразита увеличиваются. Безусловно, что освещенность аквариума, рН, жесткость воды и другие гидрохимические показатели существенно влияют на жизнь паразита, но все эти вопросы изучены еще недостаточно полно.
Эпизоотология. Оодиниумоз — одна из наиболее распространенных болезней аквариумных рыб. Oodinium pillularis и О. limneticum паразитируют на пресноводных экзотических рыбах всех видов и возрастных групп. Наиболее восприимчивы рыбы из родов танихтис (кардиналы), нотобранхиус, хифессобрикон, нанностомус, пунтиус, брахиданио и данио, а также из отряда карпозубые п семейства анабантиды (лялиусы, петушки и макроподы). Наименее восприимчивы рыбы семейства циклид, хотя все они могут быть носителями оодиниумов.
Мальки и рыбы, не достигшие половой зрелости, более подвержены заболеванию, чем взрослые особи экзотических рыб. Случаи массовой гибели наблюдаются редко, только среди молоди рыб. Инвазия развивается медленно,с незначительным отходом больной рыбы.
В нашей стране оодиниумоз свободноживущих рыб в естественных водоемах и рыб, разводимых в прудовых хозяйствах, не зарегистрирован. В связи с этим основными источниками распространения возбудителей болезни являются экзотические рыбы, водная растительность, моллюски, грунт и вода из неблагополучных по оодиниумозу аквариумов, а также общие для всех комнатных водоемов орудия лова и другой рыбоводный инвентарь.
Симптоматика и патогенез. Клинические признаки оодиниумоза, вызываемого обоими видами жгутиконосцев, сходны между собой. На поверхности кожного покрова и плавниках рыбы появляются мельчайшие узелки, внешне напоминающие мучнистую пыль золотистого или серого цвета. На хвостовых плавниках верхнего на цветном рисунке барбуса и тернеции видны эпителиальные бугорки серого цвета, внутри которых локализуется жгутиконосец О. pillularis. Массовое скопление жгутиконосцев О. limneticum в виде золотистой пыли на хвостовом и анальном плавниках и частичное разрушение спинного плавника нижнего видны у барбуса.
Одни рыбы ведут себя несколько неспокойно, часто почесываясь о грунт и растения, другие, наоборот, спокойно стоят в углах аквариума или в зарослях водной растительности, подплывая к переднему стеклу только во время кормления. Ранее веерообразно расправленные плавники, особенно спинной и хвостовой, безжизненно повисают и становятся как бы склеенными. В зависимости от количества паразитирующих на плавниках оодиниумов и их патогенного действия межлучевая ткань разрушается, и плавники становятся расщепленными. С повышением интенсивности (количество паразитов на одной рыбе) инвазии разрушение эпителиального слоя кожи увеличивается, что проявляется в его хлопьевидном отслоении. Отдельные пораженные участки кожи тела и плавников приобретают серовато-бурый оттенок, что объясняется массовым скоплением в них паразитов. За счет интенсивного размножения оодиниумов такие участки постепенно увеличиваются в размерах. Отличительной особенностью оодиниумоза, часто вводящей в заблуждение рыбоводов, является наличие аппетита у больных рыб, который сохраняется у них до момента гибели.
Паразиты, разрушая эпителиальный слой кожи тела и плавников рыб, вызывают интенсивное слизевьтделение, что приводит к на рушению кожного газообмена. Нарушение последнего особенно опасно для молоди рыб, у которой еще слабо развит жаберный аппарат и обогащение крови кислородом в основном происходит через кожный покров всей поверхности тела. Наиболее патогенное действие на организм рыбы, безусловно, оказывает Oodinium pillularis.
Все перечисленные клинические признаки оодиниумоза далеко не всегда бывают ярко выраженными, особенно у взрослых особей. Как показала практика, многие рыбоводы в течение ряда лет и не подозревают, что их рыбное стадо неблагополучно по данной инвазии. Значительный отход рыбы остается или незамеченным, или на него не обращают внимания. Это, в свою очередь, способствует широкому распространению болезни не только внутри одного рыбоводного хозяйства, но и далеко за его пределы. Наглядным примером этого служит случай, когда в выставочном зале одного из московских клубов аквариумистов экспонировались пунтиусы, больные оодиниумозом. При эпизоотическом обследовании всего рыбного стада этого клуба выяснилось, что ряд аквариумов неблагополучен по данной инвазии. В связи с этим особое значение приобретает постоянный и тщательный клинический осмотр всего рыбного поголовья.
Малоопытные рыбоводы довольно часто путают клиническую картину оодиниумоза с клиникой при ихтиофтириозе. Для избежания этого особое внимание следует уделять лабораторной диагностике болезни.
Иммунитет (невосприимчивость организма к болезни). По данным некоторых зарубежных исследователей, при повторном заражении оодиниумы поселяются на местах своей прежней локализации, а переболевшие рыбы приобретают относительный иммунитет, являясь при этом лишь паразитоносителями. Случаи гибели рыбы при повторном заражении, исключая молодь рыб, не наблюдаются.
Результаты наших исследований говорят об обратном. Нам часто приходилось наблюдать, когда даже взрослая переболевшая оодиниумозом рыба (полностью освобожденная от возбудителей болезни) при повторном ее заражении, особенно Oodinium pillularis, заболевала снова и с увеличением интенсивности инвазии погибала. Температурный, гидрохимический режимы, а также освещение аквариума при этом были оптимальными для развития паразита. В то же время эти условия также являются оптимальными для содержания и разведения большинства экзотических рыб.
Избирательную способность паразитов к месту локализации мы объясняем степенью регенерации пораженных ранее органов и тканей рыбы, а также временем, прошедшим с момента освобождения ее от паразитов до момента нового заражения ими. Так, Oodinium pillularis при повторном заражении кардиналов и нан-ностомусов арипирангских через 24 дня после освобождения их от паразитов поселялись на любых участках тела и плавников рыбы. К этому времени регенерация пораженных ранее тканей рыб полностью заканчивалась. При заражении этих же рыб тем же паразизитом на седьмой день после предварительно проведенного курса лечения оодиниумы поселялись на местах своей прежней локализации. Мы склонны считать, что в данном случае решающую роль сыграла пораженная ранее ткань рыбы, не успевшая за недельный срок полностью восстановить свою структуру для выполнения определенных функций. Вероятно, такая ткань является для паразитов наиболее подходящим субстратом.
Диагноз по одним клиническим признакам болезни ставить недопустимо, так как они несколько схожи с клиникой при ихтиофтириозе. Эта рекомендация в первую очередь относится к лицам, не являющимся специалистами в области болезней рыб. В то же время тщательный клинический осмотр всей рыбы — основной метод при постановке предварительного диагноза. Хорошие результаты дает визуальный осмотр рыбы с помощью лупы. При этом хорошо видна следующая картина: отдельные чешуйки кожного покрова как бы окаймлены мелкими бугорками (мучнистой сыпью) золотистого цвета. Иногда бугорки сливаются в сплошной налет, что указывает на значительную интенсивность инвазии. Невооруженным глазом описанная картина зачастую остается незамеченной.