Физическая активность вызывает немедленные реакции различных систем органов, включая мышечную, сердечно-сосудистую и дыхательную.
Эти быстрые адаптационные сдвиги отличаются от адаптации, развивающейся в течение более или менее длительного срока, например в результате тренировок. Величина быстрых реакций служит, как правило, непосредственной мерой напряжения.
Немедленные реакции обусловлены изменением большого количества параметров, в частности, изменением мышечного кровоснабжения. В покое кровоток в мышце составляет 20 40 мл • мин - ' • кг - '. При экстремальных физических нагрузках эта величина существенно возрастает, достигая максимума, равного 1,3 л-мин - 1 •кг - 1 у нетренированных лиц и 1,8 л-мин - ' -кг - ' у лиц, тренированных на выносливость. Кровоток усиливается не мгновенно с началом работы, а постепенно, в течение не менее 20-30 с; этого времени достаточно, чтобы обеспечить кровоток, необходимый для выполнения легкой работы.
При тяжелой динамической работе, однако, потребность в кислороде не может быть полностью удовлетворена, поэтому возрастает доля энергии, получаемой за счет анаэробного метаболизма.
Обмен веществ в мышце.
При легкой работе получение энергии происходит по анаэробному пути только в течение короткого переходного периода после начала работы; в дальнейшем метаболизм осуществляется полностью за счет аэробных реакций с использованием в качестве субстратов глюкозы, а также жирных кислот и глицерола. В отличие от этого во время тяжелой работы получение энергии частично обеспечивается анаэробными процессами. Сдвиг в сторону анаэробного метаболизма (приводящего к образованию молочной кислоты) происходит в основном из-за недостаточности артериального кровотока в мышце, или артериальной
Гипоксии.Кроме этих «узких мест» в процессах энергообеспечения и тех, что временно возникают сразу же после начала работы, при экстремальных нагрузках образуются «узкие места», связанные с активностью ферментов на различных этапах метаболизма. При накоплении большого количества молочной кислоты наступает мышечное утомление.
После начала работы требуется некоторое время для увеличения интенсивности аэробных энергетических процессов в мышце. В этот период дефицит энергии компенсируется за счет легкодоступных анаэробных энергетических резервов (АТФ и креатин-фосфата). Количество макроэргических фосфатов невелико по сравнению с запасами гликогена, однако они незаменимы как в течение указанного периода, так и для обеспечения энергией при кратковременных перегрузках во время выполнения работы.
Во время динамической работы происходят существенные адаптационные сдвиги в работе сердечно-сосудистой системы. Сердечный выброс и кровоток в работающей мышце возрастают, так что кровоснабжение более полно удовлетворяет повышенную потребность в кислороде, а образующееся в мышце тепло отводится в те участки организма, где происходит теплоотдача.
Во время легкой работы с постоянной нагрузкой частота сокращений сердца возрастает в течение первых 5-10 мин и достигает постоянного уровня; это
стационарное состояние сохраняется до завершения работы даже в течение нескольких часов. Во время тяжелой работы, выполняемой с постоянным усилием, такое стабильное состояние не достигается; частота сокращений сердца увеличивается по мере утомления до максимума, величина которого неодинакова у отдельных лиц (подъем, обусловленный утомлением). Даже после завершения работы частота сердечных сокращений изменяется в зависимости от имевшего место напряжения.
После легкой работы она возвращается к первоначальному уровню в течение 3-5 мин; после тяжелой работы период восстановления значительно дольше – при чрезвычайно тяжелых нагрузках он достигает нескольких часов. Другим критерием может служить общее число пульсовых ударов свыше начальной частоты пульса в течение периода восстановления; этот показатель служит мерой мышечного утомления и, следовательно, отражает нагрузку, потребовавшуюся для выполнения предшествующей работы.
Ударный объем сердца в начале работы возрастает лишь на 20 30%, а после этого сохраняется на постоянном уровне. Он немного падает лишь в случае максимального напряжения, когда частота сокращений сердца столь велика, что при каждом сокращении сердце не успевает целиком заполниться кровью. Как у здорового спортсмена с хорошо тренированным сердцем, так и у человека, не занимающегося спортом, сердечный выброс и частота сокращений сердца при работе изменяются приблизительно пропорционально друг другу, что обусловлено этим относительным постоянством ударного объема.
При динамической работе артериальное кровяное давление изменяется как функция выполняемой работы. Систолическое давление увеличивается почти пропорционально выполняемой нагрузке, достигая приблизительно 220 мм рт. ст. при нагрузке 200 Вт. Диастолическое давление изменяется лишь незначительно, чаще в сторону снижения. В системе кровообращения, функционирующей под низким давлением (например, в правом предсердии) давление крови во время работы увеличивается мало; отчетливое его повышение в этом участке является патологией (например, при сердечной недостаточности).
Потребление организмом кислорода возрастает пропорционально величине и эффективности затрачиваемых усилий.
При легкой работе достигается стационарное состояние, когда потребление кислорода и его утилизация эквивалентны, но это происходит лишь по прошествии 3-5 мин, в течение которых кровоток и обмен веществ в мышце приспосабливаются к новым требованиям. До тех пор пока не будет достигнуто стационарное состояние, мышца зависит от небольшого кислородного резерва, который обеспечивается 02, связанным с миоглобином, и от способности извлекать больше кислорода из крови.
При тяжелой мышечной работе, даже если она выполняется с постоянным усилием, стационарное состояние не наступает; как и частота сокращений сердца, потребление кислорода постоянно повышается, достигая максимума.
С началом работы потребность в энергии увеличивается мгновенно, однако для приспособления кровотока и аэробного обмена требуется некоторое время; таким образом, возникает кислородный долг.
При легкой работе величина кислородного долга остается постоянной после достижения стационарного состояния, однако при тяжелой работе она нарастает до самого окончания работы. По окончании работы, особенно в первые несколько минут, скорость потребления кислорода остается выше уровня покоя происходит «выплата» кислородного долга. Однако этот термин не точен, так как увеличение потребления кислорода после завершения работы не отражает непосредственно процессы восполнения запасов 02 в мышце, а происходит и за счет влияния других факторов, таких, как увеличение температуры тела и дыхательная работа, изменение мышечного тонуса и пополнение запасов кислорода в организме.
Таким образом, долг, который будет возвращен, по величине больше, чем возникший во время самой работы. После легкой работы величина кислородного долга достигает 4 л, а после тяжелой может доходить до 20 л.
Во время легкой динамической работы минутный объем дыхания, как и сердечный выброс, увеличивается пропорционально потреблению кислорода. Это увеличение возникает в результате нарастания дыхательного объема и частоты дыхания.
Во время и после динамической работы кровь претерпевает существенные изменения. По ним лишь изредка можно действительно оценить степень физического напряжения, но особое значение их состоит в том, что они служат источниками ошибок при лабораторной диагностике.
Во время легкой физической работы у здорового человека выявляются лишь незначительные изменения в парциальном давлении СО2 и 02 в артериальной крови. Тяжелая работа вызывает более существенные изменения.
Наибольшие отклонения от уровня покоя составляют 8% для артериального рО2, и 10% - для рСО2. Насыщение кислородом смешанной венозной крови падает с ростом напряжения; соответственно этому артериовенозная разница по кислороду увеличивается от значения, приблизительно равного 0,05 (уровень покоя), до 0,14 у нетренированных и 0,17 у тренированных лиц.
Это увеличение обусловлено повышенным извлечением кислорода из крови в работающей мышце.
При физической работе показатель гематокрита увеличивается как в результате снижения объема плазмы (в связи с усиленной капиллярной фильтрацией), так и за счет поступления эритроцитов из мест их образования (при этом увеличивается доля незрелых форм). Отмечено также нарастание числа лейкоцитов (рабочий лейкоцитоз). Отмечено, что число лейкоцитов в крови бегунов на длинные дистанции увеличивается пропорционально длительности бега на 5000-15000 клеток/мкл в зависимости от работоспособности (меньше у лиц с высокой работоспособностью). Увеличение происходит преимущественно за счет возрастания количества нейтрофильных гранулоцитов, так что при этом численное соотношение клеток разных типов меняется. Кроме того, пропорционально интенсивности работы увеличивается число тромбоцитов
Легкая физическая работа не влияет на кислотно-щелочное равновесие, так как все избыточное количество образующейся углекислоты выделяется через легкие. Во время тяжелой работы развивается метаболический ацидоз, степень которого пропорциональна скорости образования лактата; частично он компенсируется за счет дыхания (снижение артериального Рсо2).
Уровень глюкозы в артериальной крови у здорового человека мало изменяется во время работы. Только при тяжелой и длительной работе происходит падение концентрации глюкозы в артериальной крови, что указывает на приближающееся истощение. Вместе с тем концентрация лактата в крови варьирует в широких пределах в зависимости от степени напряжения и длительности работы – соответственно скорости образования лактата в мышце, функционирующей в анаэробных условиях, и скорости его элиминации. Лактат разрушается или подвергается превращениям в неработающих скелетных мышцах, жировой ткани, печени, почках и миокарде. В условиях покоя концентрация лактата в артериальной крови составляет приблизительно 1 ммоль/л; при тяжелой работе длительностью около получаса или при крайне тяжелых кратковременных нагрузках с минутными