Невероятные события настоящего романа, сочетающего в себе признаки и эссе, и утопии, и философско-сатирической повести, происходят на переломе XVIII и XIX столетий. Герой его, барон Козимо ди Рондо, в возрасте двенадцати лет, протестуя против вареных улиток, подаваемых каждый день к обеду, забирается на дерево и решает провести там всю жизнь, положив себе за правило никогда не касаться земли. И вот, неукоснительно исполняя свое решение, юный Козимо начинает обустраивать свою жизнь на деревьях.
Учась перебираться с дерева на дерево, он попадает в сад маркиза д’Ондарива, где знакомится с его дочерью Виолой. Впрочем, дружба их длится недолго — девочку вскоре отсылают в пансион.
Снабженцем Козимо является его младший брат Бьяджо — он носит ему одеяла, зонтики, еду и все необходимое для жизни. Смиренный аббат Фошлафлер, обучающий братьев всем наукам, дает Козимо уроки на открытом воздухе. Бьяджо видит, как его старший брат, «сидя на ветке вяза и свесив ноги, а аббат — внизу, посреди лужайки на скамеечке», в один голос повторяют гекзаметры. Потом Бьяджо наблюдает, как аббат, «болтая длинными тонкими ногами в черных чулках», пытается усесться на ветке дерева.
Козимо успешно охотится и, подобно Робинзону Крузо, из шкур убитых им зверей шьет себе одежду. Он приручает забытую Виолой таксу и называет её Оттимо-Массимо, полагая, что девочке это понравится.
Козимо удит рыбу, отлавливает пчелиные рои и постепенно перестает соблюдать заведенные в семье обычаи, как, например, ходить к обедне, и все реже появляется на ветке дуба возле раскрытого окна церкви.
В лесу, где живет Козимо, хозяйничает разбойник Лесной Джан. Однажды, когда юный барон сидит на ветке и читает «Жиль Блаза» Лесажа, на поляну выскакивает Лесной Джан: за ним гонятся сбиры. Козимо спасает разбойника, и тот просит у него почитать книжку. Между ними завязывается трогательная дружба. Теперь все книги из домашней библиотеки, которые Бьяджо носит брату, прочитываются еще и Лесным Джаном, от которого они возвращаются «растрепанными, с пятнами плесени и следами улиток, потому что Бог знает, где он их хранил». Разбойник привыкает читать, и «вскоре для брата, вечно подгоняемого ненасытным разбойником, чтение из получасовой забавы превратилось в основное занятие и главную цель», потому что, прежде чем давать книгу разбойнику, ему приходится её хотя бы просматривать: Лесной Джан разборчив и не читает плохих книг. Постепенно грозный разбойник проникается отвращением к «людям преступным и порочным», перестает заниматься своим разбойничьим делом, попадает в тюрьму, а потом на виселицу — как и герой последней прочитанной им книги.
За время знакомства с разбойником у Козимо развивается неуемная страсть к чтению и серьезным занятиям. Он сам ищет аббата Aошлафлера и требует, чтобы тот объяснил ему тот или иной предмет. Добрейший аббат выписывает для своего воспитанника новейшие книги, и постепенно по округе ползет слух, что в замке барона ди Рондо живет «священник, который следит за всеми самыми что ни на есть кощунственными книгами в Европе». Церковный трибунал арестовывает аббата, и остаток жизни ему приходится провести в «тюрьме и монастыре». Отправившийся на охоту Козимо не успевает проститься со своим наставником. Козимо вступает в переписку с крупнейшими учеными и философами Европы. К сожалению, письма эти бесследно пропади — «наверняка были изъедены плесенью и изгрызены белками».
Читая «Энциклопедию» Дидро и д’Аламбера, Козимо проникается желанием «сделать что-нибудь на благо ближнего». С помощью Огтимо-Массимо он предотвращает лесной пожар, а затем спасает окрестных жителей от мусульманских пиратов.
Несмотря на свою бурную жизнь, Козимо не чувствует удовлетворения: он до сих пор не встретил любовь — как отыскать любовь на деревьях? Неожиданно он узнает, что в Оливбассе на деревьях живет целая колония испанцев, и тут же пускается в путешествие через леса, «с великим риском преодолевая участки, где почти нет растительности».
В Оливбассе действительно расположилась на деревьях колония изгнанников — испанских феодалов, возмутившихся против короля Карла III из-за каких-то привилегий. Козимо знакомится с Урсулой и познает таинство любви. Вскоре испанцам выходит прощение, они спускаются с деревьев и уезжают; отец Урсулы зовет Козимо с собой — женившись на его дочери, он станет его наследником. Молодой человек отказывается: «Я поселился на деревьях до вас, останусь на них и после вас!» — отвечает он.
Прибыв домой, Козимо тяжело заболевает. Выздоравливая, он, вынужденный неподвижно сидеть на дереве, начинает писать «Проект конституции идеального государства, расположенного на деревьях», в котором описывает воображаемую надземную республику, населенную справедливыми людьми. Свой труд он посылает Дидро. Слухи о Козимо бродят по Европе, газетчики в своих измышлениях помещают его где-то «между гермафродитом и сиреной». Возращается Виола — она выросла и стала настоящей красавицей. Детская привязанность превращается в бурную страсть. «Для Козимо, да и для Виолы тоже, началось самое прекрасное время в жизни, она носилась по полям и дорогам на своей белой лошадке и, завидев Козимо между листвой и небом, тут же слезала с коня, взбиралась по кривому стволу и густым ветвям». Влюбленные познают друг друга и самих себя. Но проходит время, пылкие любовники ссорятся и расстаются навсегда.
После этого «Козимо долго ходил в лохмотьях по деревьям, рыдая и отказываясь от еды». Барона охватывает безумие. Именно в этот период он овладевает искусством книгопечатания и начинает публи ковать брошюры и газеты. Постепенно рассудок возвращается к Козимо; он становится масоном, журнал, издаваемый им, получает название «Разумное позвоночное».
Над Европой дуют ветры свободы, во Франции происходит революция. Козимо помогает местным жителям избавиться от сбиров и сборщиков налогов. На деревенской площади сажают дерево свободы, и Козимо с трехцветной кокардой на меховой шапке с верхушки его произносит речь о Руссо и Вольтере.
Козимо благополучно истребляет углубившийся в лес полк австрийцев и вдохновляет на битву отряд французских волонтеров под командованием поэта, лейтенанта Папийона. Вскоре французские войска из республиканских становятся императорскими и изрядно осточертевают местным жителям. Совершая после коронации поездку по Италии, Наполеон встречается со знаменитым «патриотом, живущим на деревьях» и изрекает: «Если бы я не был императором Наполеоном, я бы хотел быть гражданином Козимо Рондо!»
Козимо стареет. Войско Наполеона разбито на Березине, англичане высаживаются в Генуе, все ждут новых переворотов. Девятнадцатый век, начавшись плохо, продолжается еще хуже. «Над Европой нависла тень Реставрации; все реформаторы, будь то якобинцы или бонапартисты, разбиты; абсолютизм и иезуиты вновь торжествуют победу, идеалы юности, светлые огни и надежды нашего восемнадцатого века — все превратилось в пепел». Недужный Козимо целыми днями лежит на установленной на дереве кровати, греясь возле жаровни. Неожиданно в небе показывается монгольфьер, и в ту минуту, когда он пролетает мимо Козимо, тот «с поистине юношеской ловкостью» хватается за его болтающийся канат с якорем и, уносимый ветром, исчезает в морской дали.
«Так исчез Козимо, не доставив нам утешения увидеть, как он возвращается на землю хотя бы мертвым».