Гетерозис с использованием гетерогенного подбора при внутрипородном спаривании. Использование при чистопородном разведении кроссов линий, линий производителей и семейств, а также спаривание животных, относящихся к одной породе, но выращенных в различных условиях, тоже представляют собой варианты гетерогенного подбора. В данном случае речь идет о таком гетерогенном подборе, при котором спариваемые животные находятся в одном хозяйстве, не имеют явной линейной принадлежности или относятся к одной родственной группе и потому в той или иной степени родственны друг другу. Такая гетерогенность чаще всего выражается в различии спариваемых особей лишь по некоторым признакам, в частности по экстерьерно-конституциональным.
Гетерозис при межлинейных кроссах. Практика племенной работы знает немало примеров, когда при удачных кроссах линий получают потомство, отличающееся не только крепостью конституции, плодовитостью, жизнеспособностью, но и значительно превосходящее по основным продуктивным качествам и матерей, и средние показатели тех линий, к которым относятся родители.
По своей биологической сути межлинейные кроссы при чистопородном разведении принципиально не отличаются от межпородного скрещивания. В основе их лежат одни и те же закономерности, вскрытые Ч. Дарвином. Это генетическое разнообразие у спариваемых животных, обогащающее наследственность потомства, стимулирующее развитие его и повышающее жизнеспособность животных.
Профессор Н.А. Юрасов определяет линию как микропороду. С этой точки зрения удачный кросс линий можно рассматривать как результат проявления гетерозиса. Подобно тому, как гетерозис при межпородных скрещиваниях является результатом генетического разнообразия родителей, так и гетерозис при кроссах линий можно объяснить тем же явлением. Чем тщательнее селекционированы и консолидированы кроссируемые линии, тем более высокий эффект можно ожидать.
Для получения гетерозиса важно не только правильно, удачно выбрать линии, но и определить, какая из них будет материнской, а какая отцовской. Во многих странах мира практикуется выведение линий, специально селекционированных на лучшую сочетаемость. В птицеводстве созданы линии кур, которые при скрещивании используют только в качестве отцовских или только в качестве материнских форм, поскольку потомство именно от данных сочетаний отличается наибольшей степенью проявления гетерозиса по жизнеспособности и продуктивности.
Испытание родительских пар и целых линий на сочетаемость для получения гетерозиса лежит в основе одного из эффективных приемов, который получил название непрерывной реципрокной селекции. В птицеводстве ее ведут по трем циклам. В течение первого цикла (года) проводят испытание родительских пар на сочетаемость. Во время второго цикла размножают потомство тех отцовских и материнских особей, которые выявлены как лучшие по сочетаемости. В третьем цикле размноженную таким образом птицу используют для кроссов, организуя новые циклы отбора.
Анализ многочисленных данных показывает, что гетерозис в отношении хозяйственно полезных признаков животных проявляется в разных случаях неодинаково: по одним признакам чаще, по другим - реже. В среднем эффект гетерозиса более выражен по определенным признакам при одних видах скрещивания или системах спаривания. По таким качествам, как жизнеспособность, выносливость, гетерозис проявляется в значительной степени при большом генетическом различии исходных родительских пар, и такое явление присуще большинству потомков (межвидовое скрещивание). Повышение живой массы, плодовитости, энергии роста, улучшение откормочных качеств по сравнению с исходными родительскими формами, чаще возникают при межпородных скрещиваниях. Гетерозис в отношении многих других признаков наблюдается при гетерогенном спаривании животных, принадлежащих одной породе, в частности при межлинейных кроссах.
В связи с тем что выведение инбредных линий и их испытание в скрещиваниях друг с другом очень трудоемко и дорого и так как нет уверенности, что результат при этом будет лучше, чем при обычном чистопородном разведении, ученые начали изыскивать другие пути, следуя которым можно было ожидать получения желаемого эффекта гетерозиса при меньшем риске. Испытание так называемой повторной селекции происходило в следующем порядке. Гетерозиготную популяцию испытывали в скрещивании с сильно инбредированной линией и на основе результатов скрещивания в гетерозиготной линии отбирались животные на племя. Особи, показавшие в скрещивании наилучший результат, используются для размножения популяции. Эта селекция повторяется из поколения в поколение до тех пор, пока не будет получен оптимальный эффект сочетания с испытуемой линией.
Комсток с сотрудниками (1959) предложили модификацию этого метода, которая должна сделать его применимым и в животноводстве, а именно реципрокную повторную селекцию на эффект гетерозиса. Животные двух гетерозиготных популяций, А и Б, испытываются в скрещивании с другой линией. Мужские и женские особи линии А, показавшие наилучшие результаты при скрещивании с линией Б, спариваются между собой в целях размножения линии А. Подобным образом спаривают между собой тех мужских и женских особей линии Б, которые показали наилучшие результаты при скрещивании с линией А. Это повторяется от поколения к поколению до получения оптимального эффекта сочетаемости. На рисунке 1 схематически представлен код этого процесса. Как только достигается оптимальный эффект сочетаемости, можно применять случайное спаривание в каждой из этих линий для сохранения необходимой численности животных; в то же время для получения пользовательных животных производится в возможно большем масштабе скрещивание этих линий.
Таким образом, целью реципрокной повторной селекции является постепенное изменение двух линий путем селекции (на основе скрещивания их между собой), в результате чего они становятся все более пригодными для скрещивания друг с другом.
Рисунок 1. Схема-реципрокной непрерывной селекции. Самцы линии А испытываются по потомству при скрещиваниях с самками линии В. Животные обоего пола, давшие лучший результат при таком скрещивании, используются затем для интенсивного размножения в "чистоте". Самцы линии Б испытываются по потомству внутри линии А. В диаграмме показана схема испытаний по потомству только одного самца каждой линии по пяти его дочерям.
Оптимальный эффект сочетаемости теоретически должен быть достигнут тогда, когда в обеих линиях все локусы со сверхдоминированием становятся гомозиготными, а эффект взаимодействия между локусами наилучшим; в то же время устраняются рецессивные отрицательные задатки, в особенности те из них, которые действуют неблагоприятно и в гетерозиготном состоянии. Если эффект гетерозиса (сверхдоминирование) является важнейшей причиной жизненности помесных особей, то этот метод, селекции, равно как и инбридинг, должен вести к гомозиготности. Существенное различие между инбридингом и реципрокной повторной селекцией заключается в том, что гомозиготизация при инбридинге происходит случайно, тогда как при реципрокной повторной селекции она направлена на получение возможно лучшего эффекта при межлинейном скрещивании. Могут возникнуть вопросы, в какой мере возможно избежать депрессии при гомозиготизации наступающей в результате реципрокной повторной селекции, с одной стороны, и насколько эффективно удается проводить селекцию на сочетаемость, с другой. До сих пор эти вопросы еще не получили достаточного экспериментального освещения.
Среди домашних животных с относительно быстрыми темпами воспроизводства, как, например, куры и свиньи, можно, по-видимому, вести реципрокную повторную селекцию, если этот метод окажется эффективным. В применении ее по отношению к крупному рогатому скоту имеются основания для известных сомнений, потому что для размножения линий или групп потребовался бы слишком большой процент животных из всего племенного материала, а для скрещивания их осталось бы относительно мало. Кроме того, испытания племенной ценности были бы возможны только у мужских особей, так как женские дают слишком мало потомства, чтобы результатами его испытаний можно было руководствоваться. Тем самым эффект селекции на поколение уменьшается вдвое по сравнению с тем, который мог бы быть достигнут, если бы как мужские, так и женские особи отбирались на основе результатов скрещивания.
Дать окончательную оценку реципрокной повторной селекции как методу разведения в целях улучшения домашних животных в данный момент не представляется возможным. Важно, чтобы этот метод остался предметом дальнейших экспериментальных испытаний. [7]
В современных условиях интенсивного ведения животноводства большое значение придается внедрению интенсивных технологий при производстве мяса. Особая роль в решении мясной проблемы отводится свиноводству. Необходимо значительно увеличить использование маточного стада свиней; повысить выход поросят на среднегодовую матку до 15 гол. на специализированных фермах и до 18-20 гол. на комплексах; увеличить среднесуточные приросты на откорме до 450 - 460 г при снижении затрат кормов до 6,5 кормовых единиц; обеспечить основное производство свинины при рационах кормления, содержащих не более 85% концентрированных кормов.
Обеспечение такой интенсивности свиноводства позволит на 24-25% увеличить эффективность использования маточного поголовья, на 25-27% повысить среднесуточные приросты молодняка при значительно меньших затратах кормов.