У наземных животных в своде среднего мозга закладывается равновесно-слуховые центры, первоначально в виде микроскопических образований, а позднее и макроскопических. Лишь у млекопитающих вместо двухолмия появляется четверохолмие. У животных с хорошим слухом преобладают задние - слуховые холмы.
Из эмбриональной основной пластинки в вентральной стенке среднего мозгового пузыря формируется чепец. В результате образования свода и чепца полость среднего мозга превращается в мозговой водопровод. Чепец состоит из ядер 3 и 4 пар черепно-мозговых нервов и специальных двигательных ядер чепца. К последним относятся красное ядро, связывающее мозжечок со спинным мозгом, и межножковое ядро, соединяющееся через ганглий уздечки с обонятельным мозгом.
У млекопитающих в связи с развитием вторичного плаща чепец вентрально порывается слоем белого мозгового вещества из проводящих путей, идущих из коры в ромбовидный и спинной мозг. Эти проводящие пути формируют ножки большого мозга, мощность которых соответствует степени развития коры полушарий большого мозга.
Ромбовидный мозг-rhombencephalon
Подразделяют на продолговатый и задний мозг. Задний мозг состоит из мозжечка и мозгового моста. Между мозжечком и продолговатым мостом находится четвертый мозговой желудочек.
А) Продолговатый мозг-medulla oblongata
Каудально продолжается без заметной границы в спинной мозг. На базальной поверхности его хорошо видна вентральная срединная борозда –fissura mediana ventralis. По обе стороны от нее проходят боковые борозды-sulcus paramedianus- каудально они вливаются в срединную вентральную борозду. Между этими тремя бороздами выступают два узких валика- пирамиды-pyramis- в них проходят пирамидные проводящие пучки от коры большого мозга в спинной мозг. Так как проводящие пучки продолжаются в боковые канатики и спинного мозга и при этом перекрещиваются справа налево и наоборот, то образуется перекрест пирамид-decussatio pyramidum. Латерально от пирамиды позади моста выходит 4 пара черепно-мозговых нервов - отводящий нерв. Близ перекреста пирамид и латерально от него отходит 12 пара - подъязычный нерв, латерально же от подъязычного нерва один за другим еще два нерва: 10 пара- блуждающий нерв, более назально- 9 пара- языкоглоточный нерв.
Серое мозговое вещество продолговатого мозга сгруппировано:
а) в отдельные чувствительные и двигательные ядра, из которых выходят 5, 6,7,9,10 и 12 пары черепно-мозговых нервов;
б) в промежуточные ядра пучков Голля и Бурдаха;
в) в ядра 8 пары и связанные с ними назальные и каудальные оливы-7.
Среди ядер залегает сетчатое образование-formatio reticularis- из переплетающихся нервных волокон и нервных клеток между ними, которое из продолговатого мозга переходит в чепец среднего мозга и в промежуточный мозг. Оно выполняет, прежде всего, ассоциационную и координационную функцию между различными ядрами ромбовидного и среднего мозга и является центром дыхания и сердечнососудистой системы.
Белое мозговое вещество продолговатого мозга состоит из большого количества пучков проводящих путей, идущих из спинного мозга в различные отделы головного мозга и обратно.
Б) Мозжечок-cerebellum
Имеет почти шаровидную форму, двумя бороздами он разделяется на среднюю часть- червячок и две боковые доли. Серое мозговое вещество образует кору мозжечка-cortex cerebelli- и отдельные ядра, залегающие в центрально расположено белом веществе мозжечка. Функция- координация движений.
Поверхность коры червячка-vermis- изрезана поперечными бороздами и щелями. Двумя основными щелями червячок разграничен на переднюю, среднюю и заднюю доли-lobus rostralis, caudalis et medialis. Каждая из них связана с ножками мозжечка - передними, средними и задними, состоящими из проводящих путей. Передний и задний концы червяка загнуты вентрально и навстречу друг другу, между ними остается небольшая щель- верхушка шатра-fastigium. Белое мозговое вещество червячка-7- на сагиттальном разрезе напоминает ветку туи, поэтому оно получило название- древо жизни-arbor vitae. В белом мозговом веществе червячка находится шатровое ядро-nucleus fastigii- которое является подкорковым центром равновесного анализатора.
С продолговатым мозгом червячок соединяется через каудальный мозговой парус-velum medullare caudale- а с четверохолмием через назальный мозговой парус-velum medullare nasale.
Полушария мозжечка-hemisphaerum cerebelli- как и червячок состоят из многочисленных долек, из которых одна - клочок-flocculus- в виде небольшого придатка червячка лежит сзади от боковой ножки. В белом мозговом веществе полушарий мозжечка находятся зубчатые ядра-nucleus dentatus- служащие передаточными центрами двигательных импульсов.
Мозжечок соединяется с продолговатым мозгом. С мозговым мостом - боковыми ножками и со средним мозгом - назальными ножками.
Каудальные ножки мозжечка-pedunculus cerebellaris medullum oblongatum- в виде двух валиков выступают на дорсальной поверхности продолговатого мозга. В них проходят проводящие пути:
а) из спинного мозга- пучки Флексига, Голля и Бурдаха с их ядрами;
б) из ядер слухового нерва;
в) из каудальных олив;
г) из ядер 5,10 и 12 пар черепно-мозговых нервов.
Назальные ножки мозжечка-brachium conjum ctivum cerebelli- идут под задними холмами четверохолмия в ножки большого мозга. Назальные ножки лежат на дорсальной поверхности продолговатого мозга. В них проходят проводящие пути:
а) из спинного мозга в червячок- пучок Говерса;
б) из зубчатых ядер полушарий мозжечка в красное ядро;
в) в ядра зрительных бугров.
Собственные проводящие пути мозжечка представлены волокнами между корой мозжечка и его ядрами и ассоциационными волокнами, соединяющими друг с другом отдельные извилины в сагиттальной плоскости.
В) Мозговой мост-pons cerebri
Лежит на переднем конце продолговатого мозга, на границе его со средним мозгом, в виде поперечного валика, который своими концами загибается дорсально к мозжечку, образуя боковые ножки мозжечка-brachium pontis. Мост и ножки состоят из проводящих путей, соединяющих ядра моста-nucleu pontis- с ядрами мозжечка. В ядрах моста заканчиваются проводящие пути из коры большого мозга и начинаются проводящие пути в полушария мозжечка. Через боковые отделы моста выходит 5 пара - тройничный нерв - самый массивный нерв из всех черепно-мозговых нервов. Он имеет два корня: вентрально - назальный двигательный и дорсо - каудальный чувствительный. На последнем находится большой полулунный ганглий. Каудально от моста, также в поперечном направлении, лежит трапецоидное тело-corpus trapezoideum- в виде узкого и низкого валика. Оно сформировано проводящими путями, идущими от ядер слухового нерва. Через боковые части трапецоидного тела выходят 8 пара- равновесно-слуховой нерв и 7 пара -лицевой нерв.
Г) Четвертый мозговой желудочек-ventriculus quartus
Помещается между мозжечком и продолговатым мозгом. Сводом ему служат червячок и мозговые паруса, а дном - продолговатый мозг.
Дно четвертого желудочка называется ромбовидной ямкой-fossa rhomboidea. Срединной и двумя боковыми бороздами на дне ямки выделяется парное срединное возвышение-eminentia medialis- на котором против латеральной ножки мозжечок выступает лицевой холмик-colliculi facialis. В области лицевого холмика залегают ядра отводящего и лицевого нервов. На каудальном конце срединного возвышения находится поле подъязычного нерва-area hypoglossi- с одноименным ядром.
Латерально от подъязычного нерва выступают ядра 9 и 10 пар нервов. Они формируют серое крыло-ala cinerea. Область заднего конца серых крыльев известна под названием писчего пера-calamus scriptorius.
Непосредственно позади боковых ножек мозжечка и медиально от них выступают в виде небольших возвышений вестибулярные поля-area vestibularis. Они содержат вестибулярные и улитковые ядра 8 пары нервов. Улитковые ядра лежат латеральнее.
Развитие ромбовидного мозга
Продолговатый мозг развивается путем разрастания боковых и основных пластинок эмбриональной мозговой трубки. Вследствие раздвигания боковых пластинок формирующимся мозжечком двигательные центры продолговатого мозга оказались оттесненными медиально, а чувствительные латерально.
Эти же обусловливается и медиальное расположение на продолговатом мозге двигательных нервов и латеральное - чувствительных, а также особенности строения дна четвертого желудочка мозга, в толще которого чувствительные ядра лежат латерально от двигательных.
Строение продолговатого мозга в целом у животных макроскопически довольно однообразно, что объясняется и однообразной его функцией - центры жаберного аппарата и его производных, кишечника, центры органов осязания, суставно- мышечного чувства, слуха и равновесия. Ввиду того, что через продолговатый мозг проходят проводящие пути, соединяющие головной мозг со спинным, его серое мозговое вещество разбивается на отдельные ядра в отличие от компактного серого мозгового вещества спинного мозга.
В продолговатом мозге заслуживает особого внимания моторное ядро чепца или сетчатое образование, которое впервые возникает у рыб и является древнейшим ассоциационным и двигательным центром. У наземных животных за счет моторного ядра чепца формируются назальным и каудальные оливы как ассоциационные центры. Назальные оливы появляются только у наземных животных, начиная с амфибий. Они служат промежуточным центром на пути от улиткового нерва к зрительным буграм. Пучок этих волокон образует трапецоидное тело. Каудальные оливы формируются еще позднее у птиц и млекопитающих. Они связаны с ядрами дорсальных канатиков, со зрительными буграми, с мозжечком и спинным мозгом. По своим связям каудальные оливы имеют самое ближайшее отношение к функции сохранения равновесия.