В пищеварительном канале комплексные соединения железа под влиянием пепсина и соляной кислоты желудочного сока расщепляются, а образующиеся при участии минеральных или органических анионов железистые соли хорошо ионизируются и легко абсорбируются (117). По мнению Н.И. Клейменова и др. (73), небольшое количество железа может всасываться в желудке, но в основном абсорбция происходит в двенадцатиперстной кишке.
В дистальных отделах кишечника абсорбция железа прогрессивно снижается. Благоприятное влияние на абсорбцию железа оказывают восстановители, способствующие переходу железа в растворимую форму: аскорбиновая кислота, токоферол. Ингибируют всасывание железа органические кислоты, образующие нерастворимые соли железа, а также фосфаты, сероводород и сахара (8).
По мнению Р. Saltman, Н. Helbok (178), всасывание железа - это пассивный процесс, регуляция которого осуществляется не путем блокады слизистой, а изменением соотношения в кишечнике хелатирующих агентов (сахаров, органических кислот, аминокислот и др.), образующих с железом легко- и труднорастворимые комплексы.
По данным Г.И. Азимова (4), в печени и селезенке циркулирующее железо откладывается про запас в виде ферритина и частично в виде гранул гемосидерина. Не всосавшееся железо корма, а также очень небольшое количество железа, поступившее в просвет кишечника с желчью и десквамированными клетками слизистой, выделяется с калом. Организм птицы прочно удерживает эндогенное железо, освобождающееся в процессах метаболизма. В обычных условиях железо в моче птиц отсутствует.
Общим признаком недостаточности железа у всех видов животных является анемия, которая возникает вследствие недостатка материала для синтеза гемоглобина и сопровождается отставанием в росте. Поскольку в обычном рационе молодняка птицы содержится достаточное количество железа (особенно при наличии зеленой подкормки), случаи массового проявления анемии у птиц маловероятны (17).
Специальным подбором кормов Ж.K. Дэвису (164) и другим удалось получить рацион, дефицитный по железу, но достаточный по меди. У цыплят, получавших такой рацион в течение четырех недель, отмечено ухудшение роста, снижение показателей гематокрита и гемоглобина. Резко снижался уровень ферритина, гемосидерина, цитохрома С в печени. Добавка железа предупреждала эти симптомы.
По мнению J.C. Dromigny (165), высокопродуктивные несушки нуждаются в большем количестве железа (с каждым яйцом у них выделяется 1-2 мг железа), поэтому уровень его в рационе несушек надо контролировать. При недостатке железа в рационах племенной птицы содержание его в яйцах снижается, выводимость ухудшается, а цыплята рождаются анемичными.
В очень высоких дозах железо является токсичным. Однако в практических условиях такие дозы подкормки не применяются. Добавка к основному рациону сернокислого железа в дозе 0.12 г в сутки на голову резко снижала яйценоскость (43).
Полноценное белковое питание благоприятствует усвоению железа. У цыплят, получавших рационы с протеином животного происхождения, содержание железа в крови и грудной мышце было более высоким, чем у цыплят, содержащихся на растительном рационе (66).
Влияние жира на всасывание и обмен железа у птиц не изучено. Имеются указания, что высокий уровень жира (10-15 %) в рационе цыплят снижает количество гемоглобина в крови, особенно в начале периода скармливания (12). Увеличение количества железа в рационе в значительной мере ослабляет эффект избытка кальция и фосфора.
Также есть мнение, что кальций и фосфор оказывают независимое друг от друга влияние на утилизацию железа, и это влияние нельзя объяснить только торможением абсорбции железа в кишечнике. В процессе инкубации, по данным А.Е. Мartell (175) и других, железо переходит из белка и желтка в ткани эмбриона, где превращается в гематин, используемый для синтеза гемоглобина. Обработка яиц раствором сернокислого железа при осмотическом давлении 0.50-0.59 атм. несколько повышает их инкубационные качества.
Медь - металл побочной подгруппы I группы периодической системы. В натуральных кормах обычно содержится достаточное количество меди, поэтому ее недостаточность в питании птицы маловероятна. Однако, учитывая сложные взаимосвязи меди с другими компонентами рациона, не следует исключать возможности вторичной недостаточности этого элемента. Содержание меди в теле взрослых животных составляет 1.5-2 мг на 1 кг обезжиренной массы тела. У новорожденных (кроме телят и ягнят) концентрация меди более высока (36).
Данные о содержании меди в теле суточных цыплят разноречивы. Эти различия обусловлены разным содержанием меди в инкубированных яйцах (141). С возрастом цыплят концентрация меди в их теле закономерно снижается.
Это подтверждается опытами М. Kirchgessner и др. (170), показавшими, что у мясных цыплят в возрасте до двух недель в теле откладывалось 263 мкг, а в возрасте до пяти недель - 116 мкг меди на 100 г прироста живой массы. При обычном кормлении птицы вся медь в их организме распределяется так: в мышцах 32, в скелете 28, в печени 18, в крови 6, в коже и других органах 16 %. Небольшие различия в концентрации меди в цельной крови и плазме обусловлены тем, что медь почти равномерно распределена между плазмой и эритроцитами (156).
Всасывание меди происходит, по-видимому, на всем протяжении тонкого кишечника, поскольку колебания рН в пределах 6.0-7.5 не влияют на уровень абсорбции. Установить величину всасывания меди в кишечнике трудно, так как происходит ее постоянная экскреция с желчью (154).
Всосавшаяся медь, в отличие от железа, не задерживается в слизистой оболочке кишечника, а поступает в кровяное русло и откладывается в основном депо - печени, которая может служить индикатором усвоения кормовой меди и обеспеченности ею организма птицы. Из печени медь постепенно переходит в кровь и поступает в остальные органы и ткани (87). Небольшая часть меди (5-10 %) непрочно связана с альбуминами и a-глобулинами, образует диффундированную через мембраны и не обладающую оксидазной активностью фракцию. Эта фракция находится в динамическом равновесии с подвижной медью эритроцитов (153).
По данным Е.Т. Halman (167), радиоактивная медь, введенная птице парэнтерально, фиксируется главным образом в печени, костном мозгу, селезенке, поджелудочной железе, а у растущей птицы в эпифизах костей. В этих органах содержание меди довольно быстро снижается вследствие радиоактивного распада и интенсивных обменных процессов.
Регуляция обмена меди изучена слабо. Известно лишь, что при гиперфункции щитовидной железы повышается содержание меди в плазме, при гипофункции снижается. Адреналин и половые органы также повышают купремию. В противоположность железу гомеостаз меди в большей степени регулируется скоростью экскреции, чем величиной абсорбции (99).
Основным путем выделения меди, по мнению В.И. Георгиевского (31), из организма птицы является пищеварительный тракт. С калом выделяется медь, не всосавшаяся и эндогенная медь, экскретированная с желчью. Концентрация меди в желчи утят и цыплят изменяется в переделах 3.5-4.5 мг в 1 л. Она не зависит от возраста птицы, но изменяется при увеличении уровня меди в рационе.
При недостатке меди эритропоэз доходит лишь до стадии ретикулоцитов, следовательно, медь необходима для стимуляции созревания последних и превращение их в зрелые формы – эритроциты (М.И. Школьник, 155).
Биохимический механизм влияния меди на гемопоэз изучен недостаточно. По данным Б. Ф. Бессарабова (15), медь, кроме участия в процессах кроветворения, необходима для многих других физиологических процессов: остеогенеза, воспроизводительной функции, пигментации пера. Медь участвует в этих процессах в составе медьсодержащих белков с ферментативной функцией. Медь необходима для нормального развития костей. По-видимому, она стимулирует образование оссеина и нормализует отложение фосфорнокальциевых солей.
Участие меди в процессах пигментации связано с ее влиянием на образование меланина. Пигментированные кожа и перья содержат больше меди, чем непигментированные (39). Медь повышает устойчивость организма к инфекциям, обладает бактериостатическим действием (118).
По данным А.Р. Вальдман (19), ионы меди способствуют поддержанию активности в крови малоустойчивых гипофизарных гормонов. Стимулирующие добавки меди повышают содержание витамина В12, аминотрансферразы и аскорбиновой кислоты в печени цыплят.
V. Martin (174) впервые показал, что для предотвращения анемии у цыплят, получавших молочную смесь, наряду с добавками железа, необходима добавка меди.
P.H. Lanrange и другие (171) вызывали анемию у цыплят при содержании их на синтетическом рационе с дефицитом меди или железа. Как и у других видов животных, они наблюдали при недостатке меди у подопытной птицы эритропению, падение активности цитохромоксидазы в сердечной мышце, ухудшение пигментации перьев. Авторы отметили, что анемия проявлялась у цыплят не всегда, даже при содержании в рационе меди менее 0.5 мг на 1 кг корма. То же отмечено и другими исследователями. При дефиците меди в рационе индюшат наблюдалось падение их массы, подкожные и внутренние кровоизлияния, деформация конечностей, ухудшение пигментации оперения (L. A. Staveley, 180).
Однако W.J. Vueller и другие (182) не получили у индюшат столь же четкой картины недостаточности меди. Случаев спонтанного заболевания гипокупремией кур-несушек не установлено, хотя в период яйцекладки происходит интенсивное выделение меди с яйцами. При высоких токсических дозировках меди в рационе содержание ее в печени резко возрастает в 200-250 раз. Этим и объясняется ее токсический эффект.
В литературе приведены отдельные случаи хронического отравления цыплят медью, хотя, в общем, птица обладает малой чувствительностью к медному отравлению. Высокие дозы меди - 1270 мг на 1 кг тормозят рост цыплят, снижают активность щелочной фосфатазы в крови и содержание витамина А в печени, вызывают падеж (12).